花期控制

[拼音]：zhiwu huxi zuoyong

[英文]：plant respiration

細胞內的有機物在一系列酶的作用下逐步氧化分解，同時釋放能量的過程。呼吸作用是所有活細胞的共同特徵。在呼吸過程中被氧化的物質稱為呼吸底物。植物體內含量最豐富的 3大類有機物質──碳水化合物、蛋白質及脂類都可作為呼吸底物，但最為普遍的是碳水化合物中的葡萄糖；有時己糖磷酸也可作為呼吸底物。在有氧條件下，O2參加反應，植物體內的有機物被徹底氧化成二氧化碳和水。在無氧條件下，植物體內的有機物可通過脫氫、脫羧等方式氧化降解，但經氧化後大部分的碳仍呈有機態，其中還保留較多的能量，是一種不徹底的氧化。

呼吸作用的重要生理意義是：

（1）提供植物生命活動所需的大部分能量。呼吸作用中釋放的能量一部分以高能化合物腺苷三磷酸(ATP)形式貯存，當ATP水解時釋放出來的能量即可供植物體內生物合成、離子積累和體內物質主動運輸等用，其他部分則轉變為熱能而散失。

（2）氧化的中間產物為許多生物合成過程提供原料。所以呼吸作用不是單純的異化過程，它和光合作用一樣也是植物代謝的樞紐。凡植物代謝活性較強的部位其呼吸速率亦較高（見植物的有機物代謝）。

呼吸途徑

即呼吸底物逐步氧化降解所經過的歷程。已發現植物有多條呼吸途徑，不同植物或同一植物不同生育時期、不同環境下各條途徑所佔的比例不同。當一種呼吸途徑受阻時，可通過另一呼吸途徑，繼續維持呼吸作用，這是植物在長期歷史發展過程中形成對環境的適應性。植物中主要的呼吸途徑有糖酵解、三羧酸迴圈和戊糖磷酸途徑。

糖酵解

葡萄糖在一系列酶作用下逐步降解氧化形成丙酮酸的過程，稱為糖酵解(圖 1)，在細胞溶質內進行。葡萄糖先磷酸化形成葡萄-6-磷酸，再轉變為果糖-6-磷酸，並進一步磷酸化為果糖-1，6-二磷酸。後者很易裂解形成二羥丙酮磷酸和甘油醛-3-磷酸，由1分子六碳糖裂解為2分子三碳糖。所形成的甘油醛-3-磷酸進一步脫氫轉化形成丙酮酸，它是糖酵解的最終產物。氧化過程中釋放的能量一部分即儲存在 ATP和NADH分子中。

在無氧條件下糖酵解中形成的丙酮酸常脫羧形成乙醛，後者再被還原成乙醇（酒精）：

因而這個過程也稱酒精發酵。

丙酮酸也可在乳酸脫氫酶作用下被還原成乳酸：

這個過程稱為乳酸發酵。

以上兩種還原過程中所需的NADH都由糖酵解中甘油醛-3-磷酸脫氫氧化形成的NADH提供。

丙酮酸也可從細胞溶質轉移到線粒體襯質，在有氧條件下進一步氧化分解。

三羧酸迴圈

丙酮酸先經氧化脫羧形成乙醯輔酶A，後者與草醯乙酸縮合形成檸檬酸，然後逐步脫氫、脫羧，最後又形成草醯乙酸，形成一個迴圈(圖2)。因迴圈中的酸如檸檬酸具有3個羧基（-COOH），故稱三羧酸迴圈。1分子丙酮酸在迴圈中釋放出3分子CO2，這是有氧呼吸中釋放的二氧化碳的來源。迴圈中有 5個步驟脫氫，脫下的氫為受體煙醯胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）所接受，使其還原成NADH和FADH2，它們通過呼吸鏈再脫氫。呼吸鏈是指NADH和FADH2通過一系列遞體將電子及質子傳與分子氧並形成水的過程（圖3）。NADH和FADH2通過呼吸鏈逐步氧化時所釋放的能量使ADP與Pi形成ATP，這種氧化和磷酸化相偶聯的作用稱為氧化磷酸化作用，線上粒體內膜上進行。

三羧酸迴圈過程中產生的中間產物可用於合成其他有機物質，例如乙醯輔酶 A可用於合成脂肪酸，丙酮酸、a－酮戊二酸和草醯乙酸可用於合成氨基酸。釋放出的能量一部分保存於 ATP中，但大部分能量儲存在NADH及FADH2中，它們通過呼吸鏈又形成更多的ATP，儲存了更多的能量。

戊糖磷酸途徑

在細胞溶質內進行，是葡萄糖直接氧化，並通過3種戊糖磷酸降解的過程。在這條途徑中，葡糖-6-磷酸先氧化為6-磷酸葡糖酸，然後再脫氫、脫羧，形成五碳化合物──核酮糖-5-磷酸(圖4)。後者經一系列轉化和分子重組，最後又形成葡糖-6-磷酸，它又可再次脫氫、脫羧，進行上述的代謝途徑。這條途徑中經兩次脫氫氧化而產生的NADPH可用於生物合成，所形成的中間產物核酮糖一磷酸可用以合成核苷酸和核酸，赤蘚糖－4-磷酸可用於合成芳香族氨基酸、生長素及木質素等。

上述幾條呼吸途徑在植物體內可同時進行。在不同條件下各途徑所佔的比例不同，但糖酵解－三羧酸迴圈途徑在呼吸作用中常佔較大的比重。

呼吸速率及其影響因素

呼吸速率可以用單位重量（鮮重或乾重）或單位面積的呼吸材料在單位時間內所吸收的O2或所釋放的 CO2量表示。如果實、塊莖、塊根等的呼吸速率可用毫升O2(或CO2)/（千克·小時），根尖可用微升O2/（毫克·小時），葉片可用毫升O2/（分米2·小時）。呼吸速率受下述內外因素影響。

內部因素

不同植物、同一植物不同年齡或不同組織、器官的呼吸速率可有很大差異。通常生長旺盛、合成過程強烈的植物或部位的呼吸速率較高，而生長緩慢、代謝微弱的植物或部位則呼吸速率較低。這主要是由於前者在呼吸中形成的ATP、NADH、NADPH及中間產物被迅速利用於生物合成過程和新細胞的形成，從而促進了呼吸的進行。此外，也由於幼嫩、代謝旺盛的組織內線粒體較多，而衰老組織的情況則相反。休眠的種子、塊根、塊莖或樹木的休眠芽的代謝微弱，呼吸速率亦低。

外部因素

主要有溫度、O2和 CO2濃度和光照等幾方面。

（1）溫度。可顯著影響植物呼吸的速率。因與呼吸過程密切有關的酶反應速率在一定範圍內隨溫度增高而增強。但溫度過高會引起酶變性失活。故呼吸有其最高、最適和最低溫度範圍，當低於最低溫和高於最高溫時，植物呼吸停止。最適溫度是指植物能保持穩定的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物約為25～30℃。不同植物呼吸對溫度的反應不同，越冬作物如油菜、冬小麥等在0 ℃左右時仍可測出相當的呼吸速率；而春播作物則不能經受低溫。此外，溫度對呼吸的影響與物質轉化有聯絡，如低溫促進澱粉轉化為糖，可增加呼吸底物供應，從而提高呼吸速率。馬鈴薯塊莖如先在10℃以下貯藏一段時間，形成了較多的糖，以後再移到25～30℃下貯藏，就會因呼吸消耗過多而皺縮。

（2）O2和CO2濃度。在缺氧條件下，NADH及FADH2因呼吸鏈脫氫氧化受到抑制，使三羧酸迴圈過程中的氧化過程受阻，因而乙醇發酵常佔較大的比重。乙醇對植物有毒害，同時ATP和呼吸的中間產物也會因此供應不足，影響生物合成。大田作物在田間積水或土壤板結時，根系會因供氧不足影響呼吸而使生長受阻。呼吸所產生的CO2濃度高於5％時可明顯抑制呼吸。果實貯藏時，降低空氣中的含氧量或提高二氧化碳濃度可抑制呼吸，有利於延長貯藏期，這種貯藏法稱為氣調法。

（3）光照。對呼吸的影響是間接的。光使溫度增高，可促進呼吸；在較強光照下，形成光合產物較多，使呼吸底物充分，也能促進呼吸，有利生長。光照不良而溫度較高的條件不利於光合而有利於呼吸，作物會因呼吸而消耗過多，從而減少光合產物積累量，引起徒長。故栽培上要注意播種密度，改善田間光照和通風狀況，使作物的光合作用與呼吸作用協調以利作物的生長髮育。