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總是造句

摘要:1 你一旦拖延,你就總是會拖延。 2 它有時候很討厭,我們睡覺的時候,它總是磨爪子,玩東西。常常把我吵醒,有時候我生氣了就使勁的拍它一下。它好像知道了自己犯了錯誤,連忙討好我,在地上打滾給我看。等我氣消了,...


[拼音]:shengwu yanghua

[英文]:biological oxidation

代謝物脫下的氫及電子,通過一系列酶促反應與氧化合成水,並釋放能量的過程。生物氧化過程出現障礙,或其產生的能量不能保留為ATP,均將嚴重危害機體的健康,這也是許多抗菌藥物的機理所在。生物在生活過程中不停地消耗能量,當然必須有能量的供給,能量的基本來源是食物。經過消化吸收的食物和一小部分體內原有的組成成分,在細胞內進行降解,釋出所蘊藏的能量以供生命活動的需要。最基本的釋放能量的反應是氧化作用。生物體內的氧化作用與能量的生成有其特點,這就稱為生物氧化。

若使體內的各種代謝物質在體外進行氧化,一般都需高溫或酸礆等強烈條件方能進行;由分子氧直接氧化代謝物上的氫及碳,分別生成最終氧化產物H2O及CO2,同時驟然放出大量熱能,其能量通常難於被有效利用。如:

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而生物氧化則是在一系列酶的催化下完成的,反應條件溫和,溫度近於體溫, 酸鹼度近於中性。 生物氧化並非代謝物與氧直接結合,而以脫氫為主。首先是在酶的作用下,氫原子失去電子變成H+,再脫下來,逐步脫氫(氧化的一種方式),脫羧(脫CO2的一種方式),脫下的氫線上粒體中,經一連串的遞氫體和遞電子體組成的呼吸鏈的傳遞,最後同氧結合成水。在此氫和電子傳遞過程中,逐步釋出能量,不會產生高熱。根據可逆過程可做最大功的原則,部分釋出的能量可以轉化成三磷酸腺苷 (ATP)中的高能磷酸鍵的化學能形式,供體內各種生理、生物化學活動的需要。如

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可見,體內吸入氧氣是為了接受經呼吸鏈傳遞而來的氫或電子,而非直接用於氧化代謝物上的氫。脫羧作用所生成的CO2則是呼氣中CO2的主要來源。值得注意的是,葡萄糖在體內氧化所釋出的總能量與體外氧化者完全等同,均為686千卡。但體外氧化所釋出的能量全部以熱能的形式散失;而體內氧化所釋出的能量中,則有一部分(約262千卡)可轉化為ATP的形式,供做有用功之用,其餘散發為熱。

糖、脂肪、蛋白質在體內氧化降解的過程

在體內,糖、脂肪和氨基酸(蛋白質的組成成分)經過各種脫氫酶催化的脫氫反應,脫羧酶催化的脫羧反應,以及為脫氫、脫羧作準備的一系列酶促轉變,不同長度的碳鏈斷裂降解成二碳單位(乙醯輔酶 A)。然後此二碳單位再經三羧酸迴圈的一系列酶促化學轉變,加水脫氫、脫羧而被完全降解成CO2及氫(圖1)。

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經各種脫氫酶催化脫下的氫被脫氫酶的輔酶所接受,然後經呼吸鏈的傳遞,最後統統交給氧生成水。一個在安靜狀態下體重為70kg的成人,每分鐘耗氧264ml,每分子氧接受2原子氫或2個電子;則經脫氫酶和呼吸鏈傳遞的電子數多達每分鐘2.86×1022,據推算,以此電流所做的功相當於100W的電機所做的功。

生物氧化的酶類及氫和電子傳遞體

生物氧化過程包括脫氫酶啟用氫,氧化酶啟用氧,以及一連串遞氫體和遞電子體組成的呼吸鏈中介。

氧化酶

這類酶的輔基多含金屬離子,能利用代謝物上的電子啟用分子氧並使之與氫結合成水。如廣泛分佈於各種哺乳動物細胞中的細胞色素氧化酶,它的輔基是鐵卟啉,並含銅離子。它對氰化物有極大的親和力,少量氰化物即可抑制該酶的活性,導致細胞內呼吸抑制而使機體死亡。

脫氫酶

可分為兩類:

(1)需氧脫氫酶。是以黃素核苷酸(FMN或FAD)為輔基的一類黃素蛋白。它催化代謝物脫氫,脫下的氫轉交給氧原子,生成過氧化氫。它不產生可做有用功的能。例如催化神經遞質兒茶酚胺、5-羥色胺等單胺類化合物氧化脫氨基的單胺氧化酶即屬於需氧脫氫酶。抑鬱症患者神經突觸中的兒茶酚胺類含量減少,臨床上可應用單胺氧化酶抑制藥,以阻斷單胺氧化酶對這類神經遞質的氧化降解,使症狀得以改善。

(2)不需氧脫氫酶類。能使作用物的氫活化,又不以氧為受氫體,而由輔酶或輔基作為受氫體。這些輔酶或輔基包括有輔酶Ⅰ(煙醯胺腺嘌呤二核苷酸,NAD+),輔酶Ⅱ(磷酸煙醯胺腺嘌呤二核苷酸,NADP+)、 FMN或FAD等。這些輔酶接受氫後,將氫或電子通過呼吸鏈傳遞,經氧化酶的催化,交給氧生成水。例如,葡萄糖代謝的重要中間步驟,催化三磷酸甘油醛脫氫的脫氫酶系以輔酶Ⅰ為受氫體。此酶可被重金屬離子、烷化劑及砷酸根所抑制,這也是這些毒物中毒的機理之一。

遞氫體和遞電子體

組成呼吸鏈的成分包括各種遞氫體和遞電子體。

(1)輔酶Ⅰ(NAD+)和輔酶Ⅱ(NADP+)。它們為煙醯胺核苷酸,其分子中煙醯胺上的吡啶氮為五價,能夠可逆地接受電子而變為3價,失去電子而回復為5價。其對位的碳原子也比較活潑,能可逆地加氫和脫氫。

(2)黃酶。以FMA或FAD為輔基,系黃素核苷酸,其分子中的異咯嗪上的兩個氮原子部位可以可逆地加氫和脫氫。

(3)鐵硫蛋白(Fe2S2)。含有非血紅素鐵與硫。鐵硫蛋白中鐵原子為3價,兩個鐵原子中只有一個鐵原子可以接受電子成2價鐵。

(4)輔酶Q。系生物界廣泛分佈的一類醌類,其分子中的醌部分能可逆地接受氫而成氫醌。

(5)細胞色素。一類以鐵卟啉為輔基的結合蛋白質,可根據吸收光譜的不同,分為三組細胞色素,即細胞色素a、b和c,其中a又可區分為a和a3等,a3能直接啟用氧接受電子,故又稱為細胞色素氧化酶。c又可區分為 c1、c 等。細胞色素分子中鐵卟啉上的鐵能可逆地氧化還原,接受電子而被還原成Fe2+,或放出電子而被氧化為Fe3+。

呼吸鏈的組成

參與生物氧化的遞氫體和遞電子體高度有序地組裝線上粒體內膜上,主要按它們的氧化還原電極電位遞增的順序排列。因為電子由低電位流向高電位,所以電位低的物質容易失去電子而被氧化,電位高的物質容易獲得電子而被還原。現已基本研究確定的呼吸鏈中的電子傳遞順序(圖2)。

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NADH氧化呼吸鏈

生物氧化過程中絕大多數脫氫酶以 NAD+ 為輔酶, NAD+ 接受代謝物上脫下的兩個氫原子成 (NADH+H+), 以後又依次將氫或電子傳遞給

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在傳遞過程中細胞色素只接受電子,而將質子(H+)遊離於介質中,最後經過aa3將電子傳給氧原子,生成O2-,然後O2-即與介質中的 2H+化合成水。各遞電子(氫)體線上粒體內膜上的排列見圖3。

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琥珀酸氧化呼吸鏈

琥珀酸是三羧酸迴圈中的一個重要環節,在琥珀酸脫氫酶的催化下,以 FAD為受氫體,形成FADH2,然後

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再依次把氫或電子傳遞給輔酶

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。用於殺死魚類和日本血吸蟲的魚藤酮,以及巴比妥類催眠藥可抑制

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見環節,所以魚藤酮中毒時NADH氧化呼吸鏈受抑制;但琥珀酸氧化呼吸鏈仍通暢。抗黴素抑制細胞色素b→c1的電子傳遞;氰化物抑制細胞色素a3,所以它們能同時阻斷兩條氧化呼吸鏈,而致哺乳動物於死地。

氧化磷酸化

在氫或電子沿呼吸鏈傳遞至氧生成水的過程中,能量逐步釋出,部分能量促使 ADP+Pi→ATP(二磷酸腺苷 +無機磷酸→三磷酸腺苷),以高能磷酸鍵的形式將能量儲存在 ATP中。這兩個過程是緊密偶聯的,若無電子沿呼吸鏈的下傳,則無ADP磷酸化成ATP;但若組織中有限的ADP均被磷酸化成ATP,而ATP又不能被耗用時,則電子沿呼吸鏈的下傳也將不能進行,以節制能量。2,4-二硝基酚(DNP)則能拆離它們的偶聯,使營養物大量被氧化脫氫,經呼吸鏈與氧化合成水,其釋放出的能量不能保留為ATP,而被散失為熱能,因此曾作為減肥藥物。

現已研究確定在呼吸鏈上與氧化磷酸化偶聯的部位有三處:

(1)自NADH→輔酶Q;

(2)自細胞色素b→細胞色素c1;

(3)自細胞色素a/a3→O2。當一對氫(或電子)沿呼吸鏈下傳時,在此三處釋放的能量較多,可分別與ADP+Pi→ATP的過程相偶聯,分別生成一分子ATP。所以當一對氫(或電子)沿NADH氧化呼吸鏈傳遞時,可生成三分子ATP;而若系沿琥珀酸氧化呼吸鏈傳遞,則只生成二分子ATP。呼吸鏈傳遞電子時釋出的能量何以能驅動 ADP+Pi→ATP,迄今尚未完全闡明,比較滿意的解釋是米切爾氏(1961)的化學滲透學說。這一學說認為,呼吸鏈存在於線粒體內膜上,當氫或電子沿呼吸鏈傳下去時,同時驅動氫離子由線粒體基質穿過線粒體內膜進入內外膜間的膜間腔。因為氫離子不能自由通透線粒體脂質內膜,從而建立了跨膜的電化學質子梯度。這個質子梯度包含氫離子濃度差 (△pH)和電位差(△E),這個梯度就蘊藏著電子傳遞過程中所釋出的能量。然後,當氫離子經位於線粒體內膜上的F1-F0-ATP 酶複合物構成的特殊通道(圖3),滲透進入膜內時,驅動ADP+Pi→ATP。

偶聯拆離劑2,4-二硝基酚(DNP)可與線粒體膜外的質子結合,並直接通過脂質內膜進入基質,從而破壞了內膜兩側的質子梯度,使氧化磷酸化不能進行。寡黴素則可與內膜上F1-F0-ATP酶的F0部分結合,抑制了ATP酶的活性,使ADP+Pi→ATP的過程不能進行。甲狀腺功能亢進者的基礎代謝率增高,產熱增多,這是因為甲狀腺素能促進細胞膜上Na+、K+-ATP酶的合成,此酶是促使ATP分解的酶,從而促使ATP加速分解為ADP和磷酸,並將其化學能散失為熱能。ADP的生成增多又反過來促進ATP的合成和分解增強,以及呼吸鏈的加速進行,於是出現耗氧量和產熱量的增加。

ATP的來源、儲存和利用

體內各種生理活動的能量來源,直接或間接的由ATP提供,如肌肉收縮需要ATP的水解供能,陽離子(如Na+、Ca2+、H+)在細胞膜內外的主動轉移,蛋白質及核酸等生物大分子的生物合成及代謝物的磷酸化等等都無不有賴於ATP提供能量。ATP主要由氧化磷酸化生成;也可直接由代謝物分子中的高能磷酸鍵轉移至ADP,以合成ATP,但後者只佔ATP生成總量的一小部分。如在葡萄糖無氧分解時的重要中間產物 1,3-二磷酸甘油酸上的1位高能磷酸鍵,可轉移給ADP以生成ATP。

當ATP水解成ADP及磷酸時,約可釋出7.5千卡可供利用的能量。既然體內各種生命活動都離不開 ATP提供能量,但體內ATP的實際含量又極少(不足1g),據估計只夠維持2秒鐘的活動;而一個安靜狀態的成人一天約需消耗40公斤的ATP,若劇烈運動則每分鐘所消耗的ATP量多達0.5公斤。因此,一方面需要不斷的通過ADP匑ATP源源不斷地再生ATP。ADP的積累可刺激氧化磷酸化過程,生成更多的ATP。另一方面肌肉及腦組織中富含磷酸,磷酸肌酸是體內高能磷酸的儲存形式,其高能磷酸鍵系由ATP轉移給肌酸所合成,它不能直接利用以支援生理生化作用,只是當機體消耗大量ATP而導致ADP增多時,磷酸肌酸分子中的高其高能磷酸鍵方能轉移給ADP而合成ATP,以供生理活動的需要。

生物氧化的其他型別

生物氧化的主要方式是脫氫,並將氫經呼吸鏈的傳遞與氧化合成水,這是體內產生能量的主要途徑。有些物質也可經其他型別的生物氧化以氧化之,這並不產生可供做功的能,但有一定的生理意義。例如:

加氧酶類反應體系

這類酶催化氧原子加入代謝物中,形成加氧化合物。如肝細胞微粒體中存在有加單氧酶體系,可使許多代謝物、藥物及毒物通過羥化(即加氧)而進行生物轉化,使其轉變成生物學活性或非活性物質,或增加其極性和水溶性,易於排出體外。如解熱鎮痛藥非那西汀是一種中性脂溶性化合物,水中溶解度低。經肝中微粒體加氧轉變後,增加了親水性,才易於被清除。又如血紅素也須先經微粒體加氧酶的作用以破壞而生成膽綠素,再代謝轉變成膽紅素。其他如膽固醇的轉變成腎上腺皮質激素或性激素,維生素D的活化等無不有加氧酶的參與。

過氧化物酶和過氧化氫酶反應體系

這些酶能使過氧化氫分解,生成水,從而消除體內生成的過多過氧化氫的有害作用。在某些組織中,氧化過程中產生的過氧化氫有其他積極的生理意義。例如嗜中性粒細胞產生的過氧化氫可用於殺死吞噬進來的細菌。甲狀腺中產生的過氧化氫可用於酪氨酸的碘化以合成甲狀腺素。有的組織在氧化過程中可生成超氧化基團(O娛),超氧離子對細菌等具殺傷作用,但同時也能危及細胞的生命活動。通過超氧化物歧化酶可將O娛轉變成過氧化氫,然後經過氧化物酶以清除之。老年時超氧化物歧化酶的活力降低,這可能是促進衰老的因素之一。

參考文章

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