不同硬度黑莓品種果實生長髮育異同論文

　　黑莓 Rubus spp. 原產於北美洲，屬於薔薇科Rosaceae 懸鉤子屬 Rubus,是近年來國內興起的第三代果樹小漿果果樹的重要成員之一[1],其果實被認為是國內外消費者攝取纖維素、維生素 E、天然色素和酚類物質的重要來源[2].隨著人們生活水平的提高，黑莓營養保健漿果果實以其獨特的風味和營養活性日益受到人們的喜愛和重視[3].

　　自然條件下的成熟黑莓果實果皮極薄且柔軟多汁，果實採後極易受損而腐爛，多數黑莓品種果實採後存放在 0 ℃條件下僅能維持 2 ~ 3 d,堪稱是最不耐貯藏的果實[4].因此，硬度是黑莓果實品質的重要評價指標，影響到果實的加工品質、機械採收、貯藏貨架期和機械損傷程度[5],黑莓硬度性狀改良在黑莓育種研究中尤為重要。黑莓果實為小核果聚合漿果，其中的小核果數目約有50 ~ 100 顆，因品種不同而不等，成熟黑莓小核果可食用部分主要為極其柔軟的外果皮和多汁肉質的中果皮[6].包括黑莓在內的新興小漿果總體上是一類水分含量很高且果肉呈漿狀的水果，因為含水量很高，硬度較低且不耐貯藏，市場上主要用以加工成飲料。目前已有關於黑莓[7-8]、草莓[9]、黑穗醋栗[10]、藍莓[11]等種新興漿果果實發育規律的研究報道，但鮮有對不同硬度型別黑莓品種發育程序與果實生長性狀比較分析的報道。為此，本研究組在前期對江蘇省 5 個黑莓主栽品種果實發育至成熟程序中的硬度變化規律的考察研究的基礎（得到了硬度相對極低和較高的品種型別[8]）上，以 4 個不同硬度品種型別的黑莓為實驗材料，對其生長髮育至完全成熟過程中果實的縱徑、橫徑、果質量、聚合果總質量、果軸質量、單核果質量、百粒質量等性狀指標的動態變化規律進行了探討，旨在分析不同硬度黑莓品種果實生長髮育的共性和差異，從而為進一步探討黑莓等漿果類果實硬度的形成及其與生長髮育的關係提供理論依據。

　　1 材料與方法

　　1.1 材料

　　供試的黑莓品種包括果實硬度較高的品種 Chester 和 Arapaho 以及果實硬度較低的品種Kiowa 和 Boysenberry.於 2013 年 5 月各品種開花盛期掛花標記，從花後發育第 3 天開始，每隔2 天取樣 1 次，直至果實完全變為成熟色。

　　1.2 方法

　　每次取樣結束後立即對上述 4 個品種果實的生長性狀進行調查，挑取外觀顏色及體積接近的具有代表性的果實 10 粒，3 次重複，用感量為0.01 mm 的數顯遊標卡尺測量果實的縱徑、橫徑，用感量為 1 mg 的電子天平稱量單果質量，計算果實的縱橫徑比、各發育歷期縱、橫徑與單果質量的淨增長量。對果實硬度差異明顯而其發育歷期相似的兩個品種 Chester 和 Kiowa,分別於花後第9 ~ 54 天和第 27 ~ 54 天即果實自轉色至完全成熟期進一步考察果實的組成性狀，用鑷子將小聚合果和果軸（果託，由花托發育而成）剝離後稱量聚合果總質量、果軸質量、單核果質量，將聚合果中的種子洗出瀝乾水分後稱取 100 粒種子的質量，每個品種每次調查 10 粒果實，3 次重複。

　　1.3 資料分析運用 Excel 2003 軟體完成資料統計與製圖

　　2 結果與分析

　　2.1 高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實的生長髮育動態

　　高硬度黑莓品種 Chester 和 Arapaho 果實生長髮育至完全變為成熟色分別歷時 54 和 39 d,兩個品種的綠果期均較短，且均在花後第9天開始轉色。Chester 和 Arapaho 品種的果實縱、橫徑與單果質量生長髮育動態分別如圖 1A、B 和圖 2A、B 所示。

　　從圖 1A 和圖 2A 中可以看出，在兩個品種的果實發育程序中，果實的縱、橫徑均呈雙 S型且持續增加的變化趨勢。Chester 的縱橫徑比在花後第 3 天和第 6 天基本相同且均較高，分別為 1.26 和 1.25,花後第 9 天縱橫徑比值降為1.02,以後維持不變，且縱、橫徑增長量的變化也幾乎與之同步（如圖 1B），這表明，果實起始發育時縱徑發育可能早於橫徑，而花後第 9 天兩者開始同步。Arapaho 果實縱、橫徑的增長整體上幾乎與 Chester 同步，但其縱橫徑比在花後第 3 ~ 9 天即呈逐步下降趨勢，由 1.41 降為1.10,而後逐步上升，直至花後第 21 ~ 27 天才維持恆定（1.24），花後第 30 ~ 33 天又急劇下降至 1.17,最終（即花後第 36 ~ 39 天）又小幅上升為 1.20.這一觀測結果說明，果實起始發育時縱徑發育也可能早於橫徑，但在以後的生長髮育程序中縱、橫徑又呈交替加速增長的變化趨勢（如圖 2B）。兩個品種的單果質量均呈單 S 型逐步平緩增加的變化趨勢（如圖 1A和圖 2A），尤其在果實發育後期，Chester 和Arapaho 果實分別在花後第 45 天和第 36 天直至果實完全成熟都有一個明顯加速增長的趨勢，而此期正是兩個品種果實轉為成熟色的最終階段。

　　Chester 和 Arapaho 果實在不同發育階段各生長性狀淨生長量的調查結果（如圖 1B 和圖 2B）表明，果實縱、橫徑均在花後 3 天以內（即 0 ~ 3 d）增長最快，Chester 的縱、橫徑淨生長量分別為 6.46和 5.11 mm,而 Arapaho 的縱、橫徑淨生長量分別為 6.86 和 4.86 mm.從花後第 9 天轉色前後直至成熟的發育程序中，兩個品種果實的縱、橫徑增長量的變化趨勢也較為相似，整體上均呈現出下降-上升-下降-上升的變化趨勢，在花後第9 天的轉色期和最後發育成熟階段中，其果實的縱、橫徑淨增長量均較高，僅次於花後 3 天內（即0 ~ 3 d）的淨增長量；尤其在最後 3 天的成熟階段，其單果淨生長量最大，Chester 和 Arapaho 分別淨增加 1.466 和 1.856 g.

　　2.2 低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實的生長髮育動態

　　低硬度黑莓品種 Kiowa 和 Boysenberry 果實發育至完全變為成熟色分別歷時 54 和 36 d,其綠果期均較長，其綠果分別在開花第 27 和第 15 天后開始轉色。在其生長髮育程序中，兩個品種果實的縱、橫徑也均呈雙 S 型持續增長趨勢（如圖 3A和圖 4A 所示）。Kiowa 果實的縱橫徑比在花後第3 天和第 6 天時略高（1.37），開花第 9 天后略有下降（1.30），花後第 21 天略有升高（1.33）。

　　而 Boysenberry 果實的縱、橫徑，整體上也是在花後第 3 天和第 6 天略高（1.27），開花第 9 天后即下降（1.10），開花第 18 天后呈現出升高-降低交替變化的趨勢。Kiowa 和 Boysenberry 的平均單果質量整體上也均呈單 S 型逐步平穩增加趨勢，在花後第 45 和 30 天，兩個品種分別開始接近成熟的後期，不僅平均單果質量急速增加，且果實的縱徑和橫徑也呈明顯加速增長的趨勢。

　　兩個品種果實不同發育階段各生長性狀淨生長量的調查結果（如圖3B和圖4B）表明，果實的縱、橫徑在花後 3 天內的增長也均最快，Kiowa 果實的縱、橫徑淨生長量分別為 9.00 和 6.57 mm,而Boysenberry 果實的縱、橫徑淨生長量分別為 7.01和 5.79 mm.在花後 3 天的發育程序中，兩個品種果實的縱徑、橫徑及平均單果質量的淨增長量均呈上升-下降交替變化的趨勢，並且幾個性狀指標的淨生長量各自都有高峰值出現。Kiowa 在花後第 6 ~ 9 和第 18 ~ 21 天以及接近完全成熟的花後第 48 ~ 51 天其縱、橫徑生長較快，且單果淨增長量在花後第 48 ~ 51 天也達最大值（5.840 g），其次為花後第 42 ~ 45 天的測定值（2.561 g）。

　　Boysenberry 果實的縱、橫徑分別在花後第 6 ~ 9和第 15 ~ 18 天以及接近完全成熟的花後第 27 ~30 天增長較快，尤其是在花後第 27 ~ 30 天，其單果質量的增加量也最大（1.850 g），其次是花後第 33 ~ 36 天的增加量（1.577 g）。

　　2.3 Chester 和 Kiowa 果實在轉色成熟中其組成性狀的生長動態

　　兩個生育期長但硬度差異明顯的品種即高硬度的 Chester（花後第 9 ~ 54 天）和低硬度的Kiowa（花後第 27 ~ 54 天）在果實轉色成熟程序中果實性狀的動態變化情況分別如圖 5A 與 B 所示。Chester的聚合果總質量整體上呈增加的趨勢，尤其在花後第 51 ~ 54 天即果實完全成熟期間，聚合果總質量的增長量最大，由 2.403 g 增長至最高值 4.190 g.相比之下，Kiowa 品種在果實轉色之後其聚合果總質量雖呈增加的趨勢，但在接近成熟的花後第 51 天時達到最大值 12.783 g,果實完全成熟時其聚合果總質量下降至 11.300 g.兩個品種果實在轉色程序中其聚合果附著的果軸質量的變化也有較大的差異，Chester 品種在花後第 9 天轉色直至第 21 天時，果軸呈現逐步小幅增加的趨勢，之後略有下降，基本保持恆定直至花後第 51 天，在花後第 54 天果實完全成熟時，果軸質量急速增加至最大值 0.337 g.Kiowa 在花後第 27 ~ 33 天其果軸質量有小幅的增長，到花後第36天略有下降，花後第 36 ~ 51 天逐步增加至最大值 1.190 g,而到花後第 54 天又略有下降（0.900 g）。Chester 單核果質量在果實發育程序中呈逐步增加的趨勢，直至花後第54天增至最大值0.099 g,也以花後第51~54天的增長量為最大（0.039 g）。

　　與聚合果總質量的生長動態類似，Kiowa 在花後第 27 ~ 54 天的發育程序中，單核果質量先呈逐步增加的趨勢，直至花後第51天達到最大值0.126g,花後第 54 天其單核果質量下降至 0.087 g.Chester種子的百粒質量自花後第 9 天直至第 30 天呈持續增加的趨勢，開花第 30 天后趨於穩定（0.316 g），直至花後第 51 和第 54 天才略有上升（分別為 0.380 和0.330 g）。Kiowa 種子百粒質量在花後第 27 ~33 天呈持續增加的'趨勢，到花後第 33 天趨於穩定，直至花後第 51 天（0.436 g）和第 54 天（0.414 g）其百粒質量才略有下降。

　　3 結論與討論

　　黑莓完全成熟的鮮果柔軟多汁，其成熟期正處於每年 7 ~ 8 月的高溫夏季，因而給其採收、貯藏和運輸等帶來了極大的不便，這已成為目前限制國內低山丘陵地區黑莓產業持續發展的最重要因素。黑莓果實為聚合果，由分佈在花托也即果軸上的眾多小核果組成，成熟時小核果與花托不分離，成熟時無呼吸躍變，不依賴於乙烯釋放，必須完全成熟時才能採收食用[12],故採收時的硬度對於黑莓生產各環節尤為關鍵，而要保證其硬度則必須要充分了解果實生長髮育的生物學特性，因此文中的實驗結果能為品種的栽培推廣提供參考依據。

　　黑莓果實發育至成熟經歷了一系列的轉色階段，直立無刺型別品種一般分為起始綠果期（授粉後 10 天以內）、發育至完全變紅（授粉後第 20 ~40 天）、發育至完全變亮黑（授粉後第 45 ~ 55 天）這 3 個時期[14].關於黑莓的生長髮育，吳文龍等人[7]對 Boysenberry 果實在發育 30 天內的果徑和單果質量進行了初步分析，結果表明，果質量和果徑主要在果實發育後期形成，本研究結果也證實了這一點。兩個高硬度和兩個低硬度品種授粉後至完全成熟時其生長髮育都具有周期性變化規律，即所有品種果實的縱、橫徑均呈雙 S 型增加趨勢，且以授粉後 3 天內的生長為最快，尤其是相同硬度的品種型別果實在轉色至成熟發育程序中其縱、橫徑增長變化趨勢較為類似。高硬度的Chester 和 Arapaho 品種從開花第 9 天轉色前後直至成熟程序中，其縱、橫徑增長量整體上呈下降-上升-下降-上升的變化趨勢，兩個品種果實的縱、橫徑淨增長量均在花後第 9 天的轉色期和最後發育成熟階段中出現峰值，完全成熟前的最後 3 天單果淨生長量也最大。低硬度品種 Kiowa 和Boysenberry 果實的縱徑、橫徑以及單果質量的淨增長量均呈上升-下降的交替變化趨勢，且幾個淨生長量各自出現了高峰值時期。Kiowa 果實縱、橫徑在花後第 6 ~ 9、第 18 ~ 21 及第 48 ~ 51 天接近完全成熟時增長均較快，且花後第 48 ~ 51 天的單果淨增長量最大；Boysenberry 果實縱、橫徑在花後第 6 ~ 9、第 15 ~ 18 及第 27 ~ 30 天接近完全成熟時增長均較快，且花後第 27 ~ 30 天單果質量的增加量最大。這一結果表明，這幾個發育階段是決定黑莓果實大小和產量的關鍵時期。此外，成熟期相似的高硬度 Chester 的聚合果總質量、果軸質量和單核果質量均在花後第 54 天的最終成熟時分別增長至最高值，而低硬度的 Kiowa 則在花後第 51 天三者分別達到最高值。這一結果進一步表明，各黑莓品種在接近成熟和最後成熟階段其果實性狀不僅表現出果實大小和單果質量的飛躍，而且表明了黑莓品種硬度出現差異的關鍵時期也是在其最後成熟階段，這與我們之前對其成熟果實硬度的測定結果完全一致[8].

　　果實硬度屬於多基因控制的複雜性狀[15],這可能要採用包括雜交育種在內的多種生物學手段才能改良。近有研究者發現，採用赤黴蕓薹素生長調節劑噴施處理可以明顯提高葡萄漿果的果實硬度[16],不同方式和不同顏色的紙袋套袋會一定程度降低柿果的硬度[17].對不同硬度黑莓品種生長性狀的共性和差異的分析，不僅揭示了黑莓果實組成性狀的生長髮育規律，也為黑莓果實硬度形成機理的探討改良及其生產栽培供了理論依據和實踐指導。（圖略）

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