黃棕壤

[拼音]:xiaohua

[英文]:digestion

食物在消化道內轉變為易於吸收和利用的簡單化合物的過程。不能吸收的殘餘物質則被排出體外。家畜的消化道由口脣至肛門的一系列中空器官組成,其中包括口咽、食管、胃、小腸、大腸 5大部分以及胰腺和肝兩大附屬消化腺體。馬屬動物的腸道器官特別是盲腸非常發達。反芻家畜具有構造特殊的復胃。消化是複雜的物理、化學和微生物學過程。物理過程包括咀嚼和胃、腸道運動,以磨碎飼料,與消化液混和形成半流體的食糜,並將其向後段消化道推送,同時也有促進吸收養分的作用(見彩圖)。消化液內含有各種酶,其化學作用在消化中居主導地位。此外,反芻家畜的瘤胃以及馬、豬、兔等的大腸中存在著的大量微生物,對飼料的分解和蛋白質的合成也有重要作用。

口腔內消化

口腔由口脣、頰和顎構成,具有咀嚼和分泌唾液的功能。咀嚼主要靠牙齒;反芻動物(牛、羊)無上切齒、由硬顎前部的齒墊代替。舌在咀嚼時起攪拌作用;強大的咀嚼肌則是動力來源。咀嚼可碎裂粗大食物,增加其與唾液接觸的面積。唾液是由腮腺、下頜腺和舌下腺分泌的液體,主要作用是滑潤飼料,使之便於咀嚼和吞嚥,並可溶解飼料中某些化學物質以引起味覺;此外還能去除有害物質,甚或含有一定的溶菌素。不同家畜的唾液分泌量不同。豬一晝夜分泌唾液15升,其中腮腺分泌的佔一半,含有少量澱粉酶。馬一晝夜分泌唾液約40升,大部分在採食時分泌,其中腮腺分泌量可達70%。反芻家畜的腮腺則持續分泌唾液,採食和反芻時分泌增加,一晝夜的唾液分泌量牛為100~200升,綿羊為8~13升。唾液內含有大量碳酸氫鈉和磷酸鹽,呈鹼性,有助於維持瘤胃內適宜的酸鹼度。

吞嚥

吞嚥是複雜的反射動作。通過舌的運動壓迫食團向後移送,刺激粘膜感受器,引起舌、軟顎、咽等一系列肌肉的反射性收縮;同時封閉鼻腔與咽、喉與氣管的通路,阻止食團流入鼻腔和肺,而被迅速擠入食管。食管是自咽至胃、由縱、環兩層肌肉組織構成的簡單管狀結構,其粘膜被覆有多層扁平上皮,以適應食團的摩擦。食團進入咽部時會引起反射性的食管蠕動,通過蠕動而被推送至賁門,由此進入胃內。

胃的消化

胃是消化管在腹腔內的膨大部,有貯存食物和進行初步消化的作用。非反芻動物如豬、馬、兔和犬等都是單胃;復胃見於反芻動物如牛、羊等。

單胃

分胃底、胃體和幽門部三部分,入口以賁門與食管相接,出口以幽門與十二指腸相通。胃壁由粘膜、肌膜和漿膜構成。粘膜含不同腺體,分賁門、幽門及胃底3腺區。豬和馬還有無腺區,馬的無腺區幾乎佔胃粘膜總面積的一半,微生物分解飼料的發酵作用在此進行。賁門腺區和幽門腺區主要分泌粘液。胃底腺區分泌消化酶、鹽酸和粘蛋白。此外,整個胃粘膜表面的細胞都能分泌粘液,在粘膜表面形成保護層,防止自身受胃酸和酶侵蝕消化。胃液即胃粘膜各區腺體所分泌的混合液,無色而透明,呈酸性反應,主要成分是水、鹽酸和少量鹽類,以及消化酶包括胃蛋白酶、凝乳酶和胃脂肪酶。鹽酸含量因動物種類而有不同(犬0.5%,豬0.3~0.4%,馬0.24%),有致活胃蛋白酶原促使蛋白質變性而易於消化,殺菌,以及在小腸內促進胰液和膽汁分泌等作用。致活的胃蛋白酶能分解蛋白質為和腖。凝乳酶能使乳汁凝固,藉以延長乳汁在胃內停留的時間,在哺乳期幼畜胃液中的含量很高。胃脂肪酶的作用較弱。胃液分泌受中樞神經系統和胃腸激素的調控。胃幽門區粘膜產生的一種多肽激素,稱胃泌素,可促使胃液分泌。胃酸濃度過高和由十二指腸粘膜分泌的胰泌素對胃液分泌有抑制作用。中樞神經系統通過迷走神經調控胃液的分泌。視覺和嗅覺會引起胃液分泌,採食時分泌作用更強。

胃的運動主要有蠕動和緊張收縮兩種形式。前者是舒張與收縮交替進行,使食物與胃液充分混和,並使食物逐漸向十二指腸移行。後者是胃壁肌肉較長時間處於收縮狀態,以提高胃內壓力,使胃液易於滲入食物。運動在賁門部不明顯,在胃底部和胃體部逐漸增強,至幽門部則出現強大收縮並形成充分混和的食糜。食糜分批通過幽門移入十二指腸,稱為排空。肉食動物排空較快,而豬和馬則較緩慢。

胃內的消化作用主要在於糖類和蛋白質的分解。吞嚥入胃的食團所含的唾液澱粉酶繼續具有分解作用,生成麥芽糖和葡萄糖。以後酸性胃液逐漸向內浸透,達到pH4時,澱粉酶的作用停止,開始鹽酸和胃蛋白酶的消化作用,使蛋白質降解為和腖,併產生少量多肽和氨基酸。上述消化作用經常交叉、重疊地進行。此外,草食動物還具有生成乳酸和脂肪酸的發酵過程。

復胃

反芻動物特有的消化器官由瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃4室構成。前3室無消化腺,合稱前胃,主要由微生物進行消化作用。成年牛、羊龐大的瘤胃幾佔整個腹腔的左一半,其前端有前庭,賁門在此開口,並與網骨相通。網胃在瘤胃前方與膈緊貼,內面形成蜂巢狀的小室,故又稱蜂巢胃。瓣胃呈球形,內面具100餘片瓣頁,俗稱“百頁肚”,起濾器的作用,能吸收水分和營養物,並將液伏食糜壓入皺胃,而未充分消化的飼料則留下來在此繼續磨細消化。從賁門沿瘤胃和網胃壁還形成一條食管溝直通瓣胃,牛犢、羊羔哺乳時能閉合成管狀,吸入的乳汁可經此溝直接進入皺胃消化。皺胃又稱真胃,形如單胃,內面形成十餘片皺襞,其上分佈的胃腺能分泌胃液。初生和哺乳期犢牛、羔羊的前胃尚未充分發育而皺胃發達,容積超過前胃。牛、羊吃草料後,前胃才迅速生長,約1歲時生長成熟。4個胃室的比例各為:瘤胃80%,網胃 5%,瓣胃和皺胃各佔7~8%。

牛、羊、駱駝、鹿等動物攝食時,一般不經充分咀嚼,就吞嚥入瘤胃。飼料在瘤胃和網胃中浸泡、軟化和經攪拌後形成食團再返回口內咀嚼,稱為反芻。反芻通常在食後半小時到1小時出現,每次持續40~50分鐘,一晝夜約進行6~8次。瘤胃內含有大量厭氣性微生物,1克瘤胃內容物可含細菌150~250億,纖毛蟲60~100萬。在微生物作用下,瘤胃內容物在持續發酵過程中產生很多酸性產物,經鹼性唾液中和和胃壁的吸收作用,可使瘤胃內的pH維持在5.5~7.5。瘤胃內溫度一般高達39~41℃。這樣的內環境條件有利於厭氣性微生物的繁殖和連續發酵,從而可將飼料中的纖維素最終分解成為低階脂肪酸,提供牛、羊機體所需能量的60~70%。在由乳牛瘤胃吸收的乙酸中,約有40%被乳腺利用,轉變為乳脂。瘤胃也分解澱粉、葡萄糖和其他糖類,產生低階脂肪酸、二氧化碳和甲烷,並能將單糖和雙糖合成糖元等,再由小腸分解為葡萄糖而被吸收利用。如由乳牛吸收入血液的葡萄糖即約有60%被用來合成牛乳。微生物可將蛋白質分解成氨和有機酸,又可利用氨基酸或氨來合成不同結構的蛋白質,還能有效地利用銨鹽和尿素等含氮物質,合成其本身所需的蛋白質(圖 1)。因而對反芻家畜無須向其提供必需氨基酸和高蛋白飼料。此外,瘤胃還能合成維生素B族和K等。前胃消化和代謝過程中的產物和大量水分,與血液內的水分、尿素、氨基酸和無機酸等之間存在著雙向交流,藉以維持瘤胃內容物成分的相對穩定。反芻現象往往在家畜患病時消失,因而是診斷家畜疾病的慣用標誌。

小腸消化

小腸分為十二指腸、空腸和迴腸。十二指腸最短,胰管和膽管開口於此。空腸最長,因內容物稀薄,而且常部分空虛,故名。迴腸短而直,開口於盲腸或盲結腸交界處。小腸的消化作用具有下述特點:

蠕動

是小腸運動的主要方式。起始於十二指腸,向大腸方向進行。小腸的蠕動與逆蠕動可使食糜在腸內往返移動;又通過小腸的分節運動,即在腸段多處發生的區域性收縮,把食糜分成許多小節。上述運動節律性地進行,可使食糜更好地被拌和,並延緩了通過小腸的時間,從而有利於消化和吸收(圖 2)。

腸液、胰液和膽汁的消化作用

(1)腸液。由小腸粘膜中各種腺體所分泌的液體的統稱。無色或灰黃色,呈弱鹼性。含有腸肽酶、腸脂肪酶、糖分解酶、分解核蛋白的酶類以及致活胰蛋白酶原的腸激酶等。這些酶類除以溶解狀態存在外,還有不以溶解狀態存在的,或在脫落上皮細胞中,或在小腸上皮細胞內發揮消化作用。

(2)胰液。由胰腺分泌、最後流入十二指腸的胰液是無色透明的鹼性液體,含有胰蛋白酶、胰脂肪酶和胰澱粉酶以及一些無機鹽類等,對蛋白質、脂肪和澱粉的分解和消化具有重要作用。胰液中的碳酸氫鹽可中和進入小腸內的胃酸,以維持各種消化酶活動所需的適宜環境。肉食動物只在消化進行過程中才出現胰液分泌;而豬、馬和反芻動物的胰液分泌則是連續性的。胰液一晝夜的分泌量約為:馬7升,牛6~7升,豬7~10升,犬200~300毫升。胰液分泌主要受激素的調控。吃食動作也可通過神經反射途徑刺激胰腺分泌。

(3)膽汁。肝是最大的一個腺體和主要的代謝器官,膽汁在其中生成,經膽管流入十二指腸,或貯存於膽囊中,在消化期間排出。馬屬動物無膽囊,其機能由粗大的膽管代替。膽汁含膽酸和鹽類。膽酸對脂肪的消化吸收起重要作用,而鹼性無機鹽則可中和酸性食糜等。膽色素是血紅素代謝的產物,隨糞便排出體外;當這一色素在血液中過量時,則粘膜和眼結膜呈現淡黃色,即所謂黃疸。膽汁是連續分泌而間歇性地排出的。一晝夜的排出量約為:馬6~7升,牛7~9.5升,綿羊1~1.5升,豬2.4~3.8升。

絨毛的作用

小腸腸壁由粘膜、肌膜和漿膜構成。粘膜表面具皺襞,並簇生無數絨毛,因而大大擴增了小腸的吸收面積。絨毛在十二指腸及空腸前段最密,迴腸內數目減少;其長度以犬、貓最長,馬和豬次之,反芻動物最短。絨毛中軸有一條淋巴毛細管,四周分佈有豐富的毛細血管網,為運輸養分的徑路。周圍有平滑肌束,有助於絨毛的伸縮擺動。

大腸消化

食物中的養分經小腸消化、吸收後,殘餘部分逐漸由迴腸口進入大腸。大腸包括盲腸、結腸和直腸 3部分。家畜的大腸以貓、犬為最短,豬次之,反芻動物較長,而以馬和免為最發達。大腸壁的構造與小腸相似,但粘膜不形成絨毛。粘膜腺體分泌鹼性粘稠的消化液,具有潤滑保護和中和有機酸的功能,消化作用並不大,但草食單胃動物,特別是馬、兔等須靠大腸內的微生物來繼續分解纖維素,進行與反芻動物的瘤胃相似的消化作用。馬的大腸還可消化蛋白質和糖類。豬對纖維素的消化,也幾乎完全在大腸內進行。大腸運動與小腸相似,但速度和強度不如小腸。大腸壁收縮時有助於內容物的充分攪和和推送。

排糞

食物的殘餘部分在推送到大腸後段──結腸和直腸部分時,水分被大量吸收,同時不斷積聚而形成糞便。當積聚至一定程度時,即引起排糞反射,肛門括約肌舒張,使糞便排出體外。馬的直腸收縮力很強,在速步運動中,單靠直腸收縮也能排糞。

參考文章

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