變質帶

[拼音]:maogen ke

[外文]:Ranunculaceae

雙子葉植物綱木蘭亞綱中一個較大的科。多數草本,少數為小灌木或木質藤本。多數植物的主根早萎,由莖基部生出須狀不定根。單葉或複葉,互生或基生,稀對生;葉脈掌狀,稀羽狀。聚傘花序或由聚傘花序組成各式花序,稀總狀花序。花下位,輻射對稱,稀左右對稱(見圖)。

萼片綠色或花瓣狀;有各種顏色。花瓣不存在或存在,存在時有各種顏色,或特化成各種形狀的引誘昆蟲的分泌器官。雄蕊螺旋狀排列,多數,稀少數;花絲多為狹條形,有一條縱脈,稀為長圓形片狀,花葯有時生於花絲兩側近邊緣處(錫蘭蓮屬);花粉多具3溝,稀具散溝(類葉升麻屬、銀蓮花屬、毛茛屬的一些種)或散孔(毛茛屬和鐵線蓮屬的一些種,唐鬆草屬和罌粟蓮花屬)。染色體基數x=6,7,8,9,12。

本科約有60屬,2200種,分佈於世界各地,多數分佈於北溫帶。中國有39屬,約720種,廣佈全國,多數分佈於西南部山地。中國特有屬5個:尾囊草屬、星果草屬、獨葉草屬、罌粟蓮花屬和毛茛蓮花屬。花通常雄蕊先熟。本科植物花瓣各種特化的形態均適應昆蟲傳粉。在無花瓣的鐵線蓮屬和唐鬆草屬等屬,常通過以花粉供昆蟲作食物而達到傳粉的目的。在唐鬆草屬一些進化的種類(如具絲形花絲和發育柱頭的亞歐唐鬆草等) 可能適應風媒傳粉。白頭翁屬和鐵線蓮屬的瘦果有宿存的長羽毛狀花柱,而適應風力傳播。唐鬆草屬和銀蓮花屬的一些種(如長喙唐鬆草,鉤柱唐鬆草,草玉梅),瘦果的宿存花柱較長,並呈鉤狀彎曲,毛茛屬的一些種(如刺果毛茛),瘦果具刺,均適應動物傳播。在升麻屬和烏頭屬,種子具膜質翅,適應風力傳播。

本科植物含有多種化學成分,在中國有30屬約220種植物可供藥用,其中黃連、附子、升麻、川木通等是有悠久歷史的中藥。金蓮花屬的花含金蓮花黃質(trollixant-hin)和一些黃酮化合物,有消炎作用,可治扁桃體炎、喉炎等症。升麻屬含特有的四環三萜升麻吉醇(cimigenol)的衍生物和呋喃色酮類化合物(升麻素 cimicifugin等),有祛風解熱、發表解毒等作用。烏頭屬及翠雀屬含劇毒的二萜類生物鹼,其中不少有重要藥用價值,如烏頭鹼(aconitine)有區域性麻醉作用。烏頭原鹼(aconine)和次烏頭鹼(hypaconitine)有鎮痛、鎮靜及解熱作用。唐鬆草屬含各種苄基異喹啉類生物鹼,如唐鬆草果鹼 (tha-licarrpine)、唐鬆草新鹼 (thalidasine) 及黃皮樹鹼 (obamegine) 等,有抗菌、消炎、解毒、降壓等作用。黃連屬富含小檗鹼(berberine)及黃連鹼(coptisine)等生物鹼,有抗菌、消炎、降壓、擴張血管等作用。星果草屬的地下部分也含小檗鹼等化合物,在廣西民間作為黃連的代用品。白頭翁屬及銀蓮花屬含有毛茛苷(ranu-nculin),這種苷水解或酶解後產生的原白頭翁素(pro-toanemonin)有很強的抗菌活性,白頭翁屬多種植物的根狀莖具有抗菌、消炎作用,可治細菌性或阿米巴痢疾。鐵線蓮屬含毛茛苷及三萜皁苷等化合物,本屬植物的木質莖作中藥川木通用,有利尿作用;有些種類的根作威靈仙用,有祛風溼的作用。毛茛屬富含毛茛苷,有些種(如毛茛,石龍芮)在新鮮搗爛外用能治療一些疾病;貓爪草的根可治療淋巴結核。側金盞花屬含有五元不飽和內脂環型的強心苷,如側金盞草毒苷(adonitoxin)。其苷元為側金盞毒苷元(adonitoxigen-in),有強心及利尿作用。由於本科植物含有多種有毒的化學成分,所以不少種類(包括不少藥用植物)是有毒植物,如打破碗花花、天葵等,這些植物可作土農藥,防治一些農作物的病蟲害。毛茛科中不少屬(如烏頭屬、翠雀屬、耬鬥菜屬、鐵線蓮屬、銀蓮花屬、金蓮花屬、毛茛屬等)有美麗的花,可供觀賞。

毛茛科是被子植物的原始科之一。其雄蕊下位,與心皮均分生,常為多數並螺旋狀排列,胚乳豐富,胚小,而與木蘭科相似。但本科植物多為草本植物,葉多無托葉,花粉具3個以上萌發孔,導管分子具單穿孔板,而比木蘭科為進化。J.哈欽森根據毛茛科與單子葉植物的原始群花藺科(Butomaceae)和澤瀉科,在花的構造方面相似,遂認為單子葉植物可能源於毛茛目。他的這個論點在植物化學方面得到贊同,但在孢粉學等方面則遭到反對。

演化趨勢

(1)由多年生草本演化為一年生草本,另一方面演化為小灌木或木質藤本。

(2)葉由單葉到複葉,由具掌狀脈到具羽狀脈,由互生到對生。

(3)花由單生或形成簡單的單歧聚傘花序演化到形成多花的多歧聚傘花序、總狀花序或復總狀花序。

(4)花由兩性到單性,由輻射對稱到左右對稱。

(5)蟲煤傳粉到風媒傳粉。

(6)萼片由螺旋狀排列到輪狀排列。

(7)雄蕊的數目由多數到少數。

(8)花粉由具3溝到具多溝,具散孔,或具散孔並帶刺。

(9)心皮由分生到合生,由多數到少數或1枚。

(10)心皮由具多數胚珠到具1枚胚珠。

(11)珠被由 2層到1層。

(12)果實由開裂的蓇葖果到不開裂的漿果或瘦果。

(13)種子由平滑到具皺褶或網狀窪陷、具瘤狀突起或具膜質翅。

(14)染色體由大型演化到小型。

分類

根據染色體的形態及數目,以及花瓣、果實等特徵,本科可分為3亞科、12族:

金蓮花亞科(Helleboroideae)

多年生或一年生草本;心皮有多數或少數胚珠;蓇葖,稀漿果或蒴果;染色體大型,稀小型(雞爪草屬),x=6,7,8;含木蘭花鹼等生物鹼,不含毛茛苷(鐵筷子屬例外)。有5族:金蓮花族(Trollieae)、雞爪草族(Calathodeae)、升麻族(Cimicifugeae)、鐵筷子族(Helleboreae)和翠雀族(Delphineae)。

唐鬆草亞科(Thalictroideae)

多年生或一年生草本;心皮有多數或1顆胚珠;蓇葖或瘦果;染色體小型,x=7,8,9;含木蘭花鹼等生物鹼,不含毛茛苷。有5族:耬鬥菜族(Isopyreae)、唐鬆草族(Thalictreae)、星果草族(Asteropyreae)、獨葉草族(Kingdonieae)和黃連族(Coptideae)。

毛茛亞科(Ranunculoideae)

草本,小灌木或本質藤本;心皮分生,有1顆胚珠;瘦果,稀為漿果(knowltonia屬);染色體多為大型,x=7,8,12;含毛茛苷,不含生物鹼側金盞花屬例外)。有2族:銀蓮花族(Anemoninae)和毛茛族(Ranunculeae)。

本科代表屬

烏頭屬

約350種,是毛茛科大屬之一,分佈於北溫帶,主要分佈於亞洲。中國有170餘種,廣佈全國,多數分佈於西南部山地。花左右對稱。5個花瓣狀萼片分化為1枚盔狀上萼片,2枚圓形側萼片和2枚長圓形下萼片。花瓣2枚藏在上萼片中,有長爪,瓣片小,頂部的距有分泌組織。具塊根的種類富含烏頭鹼等生物鹼,可供藥用,其中最著名的是烏頭,廣佈於長江中、下游諸省的低山地區,莖高1米左右,葉掌狀全裂。總狀花序頂生,花秋季開放,藍紫色,很美麗,其塊根入藥,主根(母根)加工後稱“川烏”,側根(子根)則稱“附子”,可治中風、拘攣疼痛、風痰積聚等症。此外,草烏(Aconitumkusnezoffii)、亞東烏頭(A. spicatum)、短柄烏頭(A.brachypodum)、鐵棒槌 (A.pendulum)、伏毛鐵棒槌(A.flavum)、小白撐 (A.nagarum)、黃花烏頭等也供藥用。

翠雀屬

300餘種,廣佈於北溫帶地區,少數分佈到非洲。中國有110種,除臺灣省外,其他省區均有分佈,多數分佈於西南部山地。本屬極近似烏頭屬,區別特徵為:上萼片具距,花瓣無爪,在雄蕊兩側外方各有1枚具爪的花瓣狀退化雄蕊(瓣片中央常有一簇髯毛)。本屬多種的花呈藍或紫色,且常有長距,似飛鳥,很美麗。中國只有翠雀一種被栽培作觀賞用。飛燕草屬極近似本屬,但2枚花瓣合生,無退化雄蕊,心皮只1枚(本屬為3~5枚)而與本屬不同,約有40種,產歐洲南部及亞洲西部一帶,在中國栽培供觀賞的飛燕草,原產歐洲南部和亞洲西南部。

唐鬆草屬

約200種,分佈於亞洲、歐洲、南北美洲及非洲。中國約有67種,全國廣佈,多數分佈於西南部山地。本屬多種植物(如多葉唐鬆草,金絲馬尾連等)均含小檗鹼,可代黃連用。其他一些種(如瓣蕊唐鬆草、多枝唐鬆草、華東唐鬆草、毛髮唐鬆草)也供藥用,有清熱解毒等作用。偏翅唐鬆草和美麗唐鬆草有紫色美麗的花組成大型頂生的圓錐花序,在世界上早已被栽培成為觀賞珍品。

獨葉草屬

只有獨葉草1種,分佈於青藏高原的東緣,自雲南西北部的德欽向東北經四川西部、甘肅南部分佈到陝西南部的太白山,生於海拔2750~3900米間,高山杜鵑花灌叢中以及雲杉林或冷杉林下。為多年生小草本,有細長的根狀莖,其節部有一個葉跡,每年自根狀莖頂部的芽生出1(~2)枚具長柄的葉和一條花葶,葉片圓腎形,掌狀全裂,有開放式二歧分枝的細脈;花小,直徑約1釐米,生花葶頂端,黃綠色,萼片5,其內是十餘枚退化雄蕊和能育雄蕊,中央有3~7個分生的心皮,每心皮有一顆下垂的直生胚珠。獨葉草葉子的脈序與裸子植物的銀杏及一些蕨類植物相似,是被子植物中罕見的現象。這種現象引起不少學者的重視,有的學者根據葉脈的特徵及地下莖節部具一個葉跡的特徵曾將獨葉草屬自毛茛科分出建立獨立的獨葉草科(Kingdoniaceae)。

黃連屬

約16種,分佈於亞洲東部及北美洲。中國有6種,分佈於秦嶺以南各省區,生長在山地常綠闊葉林中。葉數枚簇生根狀莖頂端,有長柄,葉片掌狀全裂,裂片菱狀卵形,羽狀深裂,邊緣有小銳齒,春季自葉簇中抽花出葶,花序有數朵黃綠色小花,每朵花有8~12個心皮,子房之下有細長的心皮柄。本屬植物含小檗鹼等生物鹼,味甚苦,可藥用。黃連分佈於四川和湖北一帶,有悠久的藥用歷史,根狀莖粗壯並分枝,黃色,是供藥用的部分。

鐵線蓮屬

約300種,廣佈於各大洲。中國約有110種,全國廣佈,多數分佈於西南部山地。此屬植物多是木質藤本,莖的髓射線寬,因此,一些學者認為本屬的木質莖是次生性質的,源於草本莖。葉對生是本屬的特徵之一。藤本的種類,葉柄富感應性,碰到樹木枝條等物就捲曲和纏繞,起到葡萄卷鬚的作用。花通常有4或6枚花瓣狀萼片。多數心皮有長花柱,受精後花柱伸長呈羽毛狀。本屬有不少藥用植物,如威靈仙在淮河以南各省區廣佈,是木質藤本,羽狀複葉有5枚小葉,花序圓錐狀,生於當年生枝頂端或葉腋,花多數,直徑1~2釐米,有4枚白色萼片,根供藥用,有祛風溼、利尿、鎮痛之效。小木通近似威靈仙,分佈於西南至華南諸省區,葉為三出複葉,葉片革質,花較大,莖藥用,可利尿、消腫。

毛茛屬

約 400種,廣佈於各大洲。中國約有80種,全國均有分佈,多數分佈於西部山地。本屬的萼片綠色,花瓣黃色,比萼片大,形成有明顯區別的花萼和花冠兩層花被。花瓣在基部之上有一蜜槽,多數雄蕊和心皮螺旋狀著生於隆起的花托上,這種構造與木蘭科的木蘭屬相似。

參考書目

中國科學院中國植物誌編輯委員會:《中國植物誌》,第27、28卷,科學出版社,北京,1979、1980。