仙王座 β型變星

[拼音]:xibao jian shibie

[外文]:cell recognition

細胞通過它表面的分子選擇性地和其他分子結合的現象。表面的分子主要是蛋白質和糖蛋白,其他分子可以是有關細胞的分泌產物,也可以是這些細胞表面的分子。細胞間識別在植物和動物細胞間普遍地存在,它對生物的生長、發育、代謝、神經傳遞等都具有重要的作用。

在植物,細胞識別可以涉及兩個不同物種的細胞,如根瘤菌和豆科根細胞,也可以發生在同一物種的細胞之間,如花粉粒和柱頭。細胞識別依賴細胞表面的多糖、糖蛋白和糖脂等分子中的特有順序。一般認為負責識別表面糖順序的是植物凝集素。花粉粒和柱頭之間相互識別就是植物凝集素作用的一個例項,甘藍科識別系統的分子組成是由S基因複合體編碼的,分子組成包括柱頭表面的一個大分子糖蛋白和花粉粒表面一個能識別它的植物凝集素。識別促使柱頭釋放水分,花粉粒吸水、伸出花粉管、生長並和卵受精。但是,花粉粒只在表達S基因複合體的不同等位基因的植物中才能引起上述一系列反應。如果花粉粒先經過從表達相同等位基因的柱頭提純的糖蛋白處理,它就不能在一個正常可配伍的柱頭上發芽。這就說明了識別的專一性。

在動物,情況就更為複雜。每一類細胞都具有獨特的受體蛋白,它們使細胞能夠識別相應的訊號分子並起反應。這些訊號分子的結構,和其功能一樣,變化很大,包括小肽、較大的蛋白質分子、糖蛋白、甾體、脂肪酸的衍生物等。對某訊號分子來說,具有能識別它的、獨特受體的細胞稱為靶細胞。

激素的識別就屬這一類。激素通過血流影響分佈全身各部分的靶細胞,以協調各種生理活動。許多激素是蛋白質,也有一些是甾體。甾體激素不溶於水,但可與專一的載體蛋白結合而成為可溶性的;一旦從載體釋放,它們就通過靶細胞的細胞膜,和細胞質中專一的甾體激素受體蛋白結合,然後到細胞核中進一步起作用。每一甾體激素只識別一個受體蛋白,但是,同一受體蛋白在不同的靶細胞中可調控不同的基因,也就是說,受體是相同的,被啟用的基因卻不相同。因此,同一激素和相同的受體蛋白結合,在不同細胞中所引起的效應也就不同。

另一種訊號分子和激素不同,它們非常迅速地被附近靶細胞攝取,或者,就在合成部位附近被專一的酶破壞,以致進入血迴圈的量一般是微不足道的。如分屬9類的16個不同的前列腺素中,有許多都能和不同的細胞表面受體結合並具有不同的生物效應。

分子識別的複雜性在神經系統達到了最高峰。神經細胞和靶細胞形成獨特的連線──化學突觸。通常是電衝動帶著訊號沿著神經突起傳遞,到達突觸時,神經突起末端釋放一種神經遞質,電衝動轉換為化學訊號。在這裡化學傳遞的本質也是遞質和受體的相互作用。神經遞質可以是乙醯膽鹼、去甲腎上腺素、多巴胺和其他生物胺,也可以是氨基酸,如穀氨酸、天冬氨酸、γ-氨基丁酸和甘氨酸。突觸受體蛋白位於細胞膜上,高度疏水並和膜的脂類緊密相連並已從電鰩 (Torpedo) 的電板、骨骼肌、腦、平滑肌和甲殼動物的心肌中分離出這種受體蛋白。它們或是膽鹼能的、或是腎上腺素能的、或和氨基酸如穀氨酸有關。電板的膽鹼能的受體的分子量約為270000,由幾個亞單位組成。

在胚胎髮育中,識別的現象也起重要作用。已經從海膽精子的頭部(頂體)分離出結合蛋白,這種分子只和同種卵的質膜結合;另一方面,也發現卵子質膜中含有物種專一的糖蛋白,它和結合蛋白在粘著中相互作用。哺乳類中則是精子質膜中含有一種物質,可以和卵子透明帶中的專一糖蛋白直接結合以達到受精。

視網膜和頂蓋神經原之間的識別具有嚴密的區域性。從視網膜背部長出的軸索必然到達對側頂蓋的腹部,而從腹部長出的必然到達對側頂蓋的背部。在實驗條件下,如果將視網膜切成背腹兩半,分別將細胞分散,用同位素標記背部細胞,然後再與腹部細胞混和;頂蓋也切成背腹兩半,分別與視網膜細胞一起培養,觀察同位素標記細胞分別聚集在頂蓋背腹兩部分數量。結果發現視網膜背部的細胞大多聚集在頂蓋的腹部,而腹部的細胞大多集中在頂蓋的背部。這說明視網膜細胞與頂蓋相當部位的細胞之間存在著相互識別的能力。

動物中另一種細胞識別的形式是相同細胞間的相互粘著。由於在整體中觀察研究細胞間的相互粘著比較困難,常用的方法是使某一組織分散為單個細胞,再觀察它們的重新聚合。用這種分散聚合的方法,在海綿和胚胎組織都分別取得了有意義的結果(見細胞的親和性)。

粘菌中訊號分子的作用,是真核細胞細胞識別中瞭解得最清楚的例子。在食物豐足時,它們是單細胞的、像變形蟲樣的個體,獨立生活,以有絲分裂的方式增殖;食物短缺時,分裂停止,變形體以某些個體為據點相互吸引,成千上萬個變形體聚集在一起,形成一個蛞蝓體。這個多細胞的蛞蝓體有一些行為是自由生活的變形體所沒有的,它們能趨光移行。在移行中細胞開始分化而形成子實體。蛞蝓體前端的細胞形成柄部,後面的分化為孢子,最後端形成足板。子實體的各部分,除孢子外,終將死亡。當條件好轉時,孢子萌發而產生單細胞變形體,再開始另一個生活週期(見圖)。

變形體之所以聚集,是因為在飢餓的情況下,變形體開始合成並分泌環腺苷酸(cAMP)。由於還沒有弄清楚的原因某些細胞成為聚集中心,所分泌的cAMP和其他飢餓的變形體表面的專一受體結合。每一cAMP脈衝向四周擴散,誘發它周圍的個體移向cAMP來源的方向,並分泌它們本身的cAMP。這個新的cAMP脈衝決定移行的方向,並誘發它周圍的細胞分泌cAMP。如此,從每一個聚集中心引發的cAMP以搏動的方式傳播,以同心圓或者螺旋形擴充套件到更大的範圍,引起大量個體的聚集。自由生活的單細胞變形體就這樣聚整合多細胞蛞蝓體。

在飢餓的情況下,變形體不但分泌cAMP並對它發生反應,同時它們開始相互粘著。有一些和細胞粘著有關的分子只有飢餓的變形體才合成,用免疫的方法已經證實它們是細胞表面糖蛋白。

細胞表面糖蛋白和糖脂的寡糖的複雜性,及它們在細胞表面的外露位置,都提示它們可能在細胞識別中起重要作用。有的細胞具有和專一的寡糖結合的表面蛋白。這樣的相互作用已在植物細胞中得到證明,在動物細胞雖然也有不少間接的事實,但是,究竟細胞表面的這類分子是否也在細胞識別中起同樣的作用還難以斷定。