劉徽

[拼音]:jipi dongwu men(huashi)

[英文]:Echinodermata(fossil)

棘皮動物是海生無脊椎動物,以其複雜的水管系統、發達的骨板(除海蔘外)、五輻射對稱的身體和表皮具各類棘刺而區別於其他動物門。包括大量已絕滅的形狀各異的種類。棘皮動物化石種類極多,有些種類的數量也很多。目前已知現生棘皮動物有5綱1242屬6413種,化石棘皮動物 21綱2013屬14328種(見表)。

分類

棘皮動物曾以其生活方式被分為有柄或固著亞門和無柄或遊走亞門。前者包括海百合綱和已絕滅的海林檎綱、海蕾綱、海座星綱;後者包括海膽綱、海蔘綱和海星亞綱。隨著對棘皮動物研究的日益深入,發現了不少新的化石種類。同時認識到生活方式不能成為分類的依據。

近來根據棘皮動物水管系統生長的特點將棘皮動物分為海膽、海扁果、海百合、海星4亞門21綱9亞綱。

海百合亞門

體呈五輻射對稱,多數具萼、莖和腕,由一系列骨板圍成的萼部多呈球形、錐形或柱形,與腕共同構成冠部,其口孔向上。通常營固著或浮游生活。共約1200屬,生活於早寒武世(距今約6億年)-現代,除海百合綱外,均在古生代(距今6~2.8億年)先後絕滅。

始海百合綱

具萼、莖和腕,萼部由 20~500塊骨板相間排列,口孔位於口板上,具肛孔、水孔及生殖孔。早寒武世-早志留世,32屬,產於歐洲、北美、北非、西伯利亞。

海林檎綱

具萼及腕,莖有或無,萼部由13~200塊骨板不對稱排列,萼板上具板孔,形成複雜的溝孔系列,溝孔散佈在整個萼上的為雙孔目 (Diploporita),集合成一個特殊孔菱區的為孔菱目(Rhombifera)。口孔位於腹面中央,肛孔位於口板上方覆有肛板,水孔覆有篩板。早奧陶世-晚泥盆世,102屬,產於北美、歐洲、亞洲。因其形狀似林檎果(北方稱沙果,南方稱花紅)而得名。

擬海百合綱

萼部橢球形由30~175塊骨板組成,排列不規則。兩側對稱。具莖及腕2~4個,腕可分叉。中泥盆世,15屬,產於北美、蘇聯愛沙尼亞。

墊海蕾綱

萼呈倒梨形,有莖無腕,萼部由20塊骨板規則排列為底板、輻板、三角板和口板四圈。間輻位置上有形狀不定的下三角板,步帶內有呈雙列狀規則排列的等大蓋板。中奧陶世,1屬,產於北美。

擬海蕾綱

萼呈梨形、有莖,有腕羽,萼板多;在反口面除底板、輻板各5塊外,尚有5對雙腕板和許多間腕板,在口面有花瓣狀步帶板及間輻板各 5塊。步帶為蓋板所覆蓋。早、中奧陶世,3屬,產於北美及蘇聯愛沙尼亞。

海蕾綱

萼梨形或鐘形,多數有莖,具腕羽,體腔不擴充套件入腕羽內部。底板3塊,輻板5塊,輻板呈叉狀,叉口間嵌入步帶。間輻板小,三角形。志留紀一二疊紀,95屬,世界性分佈。

鱗海林檎綱

萼部倒錐形,無莖、具雙列式腕,具大量呈疊瓦狀排列的小骨板,口面骨板具縫孔,肛錐位於口面邊緣。早寒武世,1屬,發現於北美。

海百合綱

萼部花冠狀,有莖、具腕,萼部骨板呈環狀規則排列,具內底板者為雙環海百合,僅有底板者為單環海百合,其上為輻板,輻板間有間輻板。腕可分叉或呈羽枝狀,腕內為體腔的擴充套件部分。海百合類的莖由一系鈣質莖環連線而成,莖環斷面呈圓、橢圓或多邊形,其中央有圓形、五角形、方形等莖孔。其下分為遊離海百合 (Inadunata)、可曲海百合(Flexibilia)、圓頂海百合(Cameratal)、關節海百合(Articulata)4個亞綱,前 3個限於古生代,後者出現於三疊紀並延續至今,其中一些進化為無莖種類。中寒武世-現代,1009屬,世界性分佈。

海扁果亞門

萼部多背腹扁平,形狀不規則,具長短不等的莖尾,多具腕或腕突。不呈五輻射對稱,有些可呈兩側對稱狀。可能平臥海底,並可向莖尾方向移動(圖1)。曾被稱為海果核類 (Carpoid)。是棘皮動物中較特化的一類,在古生代已全部絕滅。

海樁綱

萼扁平,由數列大小不等的骨片組成,腹面略凹而背面略凸,不對稱。莖尾粗短。具腕突,口孔位於腕基部萼的內面,肛門位於口的對端。中寒武世至中泥盆世,32屬,分佈於西歐、北美、南美、澳大利亞和非洲南部(圖1a、b、c)。

海筆綱

萼為不規則勺狀,由不規則骨板構成,內層骨板小而數目多,外層骨板大而數目少。具莖尾。無腕,口與肛門彼此靠近位於萼的同一極。中寒武世,4屬,分佈於西歐及北非(圖1d)。

海箭綱

萼呈不對稱的箭簇形,近兩側對稱,由大量不規則骨板組成。具單個的細腕。莖尾長。口孔位於腕基與肛門之間,肛門位於萼基部的一側。中寒武世至早泥盆世,13屬,產於歐洲、北美、澳大利亞(圖1e)。

一些古生物學家認為海樁綱顯示了明顯的脊索動物特徵而建立了一個新的亞門──鈣索動物亞門(Calci-chordata)。其下分為角首目(Cornuta)與帽首目 (Mi-trata), 前者見於西歐、北非和美國的中寒武世到晚奧陶世地層;後者見於西歐、北美、南美、澳大利亞和非洲南部的早奧陶世至中泥盆世地層。其身體的兩部分被稱為頭和尾或體部和尾部。而脊索動物另 3個亞門的祖先均與帽首目有密切的關係。有人指出頭索亞門可能與捷克波希米亞地區中奧陶統的Lagynocystis有關,尾索亞門可能與產於上述地層的Balanocystites有關,而脊椎動物亞門則與產於法國和波希米亞中、晚奧陶世和德國早泥盆世的 Mitrocystites有關。它可能是脊椎動物祖先型別中的一個旁支,因真正的脊椎動物可能在晚寒武世即已出現。

海星亞門

海星類體呈明顯的五輻射對稱的星形,平扁,可以腕在海底行走。整個亞門只有唯一的星形綱(Stelleroidea),但據其身體結構上的特徵分為 3個亞綱。最早出現於早奧陶世,至今仍有現生代表。

體海星亞綱

體扁,腕寬而短,中央盤呈鈍五角形,與腕區別不明顯。腕具雙列步帶板,步帶枝平行狀自步帶伸向前外方,直達邊緣板。口孔在腹面,呈大五角形,其邊緣具口角板。早奧陶世-現代,8屬,分佈於歐洲、美洲及澳大利亞。

蛇尾亞綱

體五角星形,圓形中央盤與細長的腕間區別明顯,動物的臟器不伸入腕中,腕可多次分枝,由多列骨板互相關節,活動自如。口孔位於腹面,無肛門,篩板位於腹面。早奧陶世-現代,338屬,世界性分佈。

海星亞綱

體扁,五角星形,中央盤與腕區別不明顯,臟器伸入腕內,腕較寬。有些種類亦可分枝。腕由多排骨板緊密排列而成。口五角形,位於腹面中央,肛孔位於背面中央,篩板位於肛孔附近。早奧陶世-現代,430屬,世界性分佈。

海膽亞門

殼多呈球形或半球形,無莖無腕,可自由活動(圖2),其水管經向生長。最早出現於早寒武世,除海膽綱和海蔘綱外,均已在古生代絕滅。

海旋板綱

殼紡錘形或陀螺形,由長方形或菱形小骨板呈螺旋狀旋繞排列。骨板互不縫合,外被堅硬皮膜,殼可能具脹縮和彎曲的能力。步帶,亦呈旋繞形,口及肛孔位於殼之兩端。早寒武世,3屬,產於北美(圖2c)。

海座星綱

殼球形,腹面具柔軟皮膜盤司固著。骨板排列規則,背腹面間具邊緣板。步帶自口部伸出,向外延伸並向左右扭曲,口及肛孔均位於殼的背面。早寒武世至中石巖世,35屬,分佈於北美及歐洲(圖2b)。

海蛇函綱

殼盔形,腹面平、背面呈穹狀。口位於腹面中央,有五步帶由口部向外輻射,每一步帶具 8對大而特殊的步足。肛孔位於背部側方,背方具多角狀骨板,分為5個間輻區。早奧陶世-早石炭世,6屬,分佈於北美和歐洲(圖2f、g)。

海蒲團綱

殼餅形,具原始的方解石骨板,體四周具放射肋。在未發現其骨板前曾被置於腔腸動物門。早寒武世,1屬,產於北美(圖2a)。

海盤囊綱

殼盤形,口面向上,反口面向下。口面具中央盤,有五條步帶向四周伸出,整個被骨板覆蓋。口孔位於口面中央,肛孔位於口邊近邊緣處。中奧陶世-中泥盆世,8屬,產於北美及歐洲(圖2d、c)。

海蔘綱

體筒形,不具硬殼。小骨板散於體壁內,體內有錨狀骨針及窗孔狀小骨板。可能自中寒武世即已出現,可靠的化石發現於中奧陶世,現代仍有不少,200屬,世界性分佈。但所發現的化石除極少數外,均以零散骨針、骨板為代表,描述了一些形態屬及形態種。

海膽綱

殼球形、半球形或心形等,由極多骨板呈疊瓦狀排列(軟殼)或相互聯結(硬殼)構成膽殼,殼外具各種海膽刺及叉棘。殼上可分出明顯的步帶及間步帶區。口面位於腹面中央或偏前方;肛孔位於反口面中央或偏後方的間步帶區,偶有移至口面者。目前分為兩個亞綱,圍海膽亞綱(Perischoechinoidea)殼多柔軟,不具外鰓,步帶板2~20列,間步帶板1~14列。其中溝頭帕海膽目(Bothriocidaroidea)、棘囊海膽目(Echinocystitoidea)和古海膽目(Palaechinoida)有約 40屬均已在古生代絕滅,而頭帕海膽目(Cidaroida)除 10餘屬發現於古生代外,其餘均繁盛於中生代至現代。真海膽亞綱(Eu-echinoidea)具外鰓,步帶及間步帶各具2列骨板。約700餘屬,分為4超目,約20目 80餘科。真海膽類可能起源於頭帕海膽目。海膽綱共約772屬,最早的化石記錄見於晚奧陶世,世界性分佈。

系統發生及進化

棘皮動物有兩側對稱的擔輪幼蟲期,顯示其成年個體的輻射對稱可能是次生的。一般認為棘皮動物起源於具兩側對稱的祖先。有人認為可能是一種具3對體腔囊的身體柔軟的兩側對稱型祖先,更多人認為可能是一種具3對體腔囊和具5條與體腔相通的生在口部四周的觸手的五觸手型祖先。它們首先改營固著生活,而導致身體結構上發生輻射對稱,不過後來有些又轉而營自由生活,但輻射對稱特徵卻保留下來。一些化石棘皮動物類別也不具輻射對稱也足以證明。棘皮動物的卵裂方式和具三胚層、真體腔、後口等特徵都與脊索動物極為接近。但棘皮動物沒有頭和高階神經中樞以及具擔輪幼蟲階段,因而有人認為它們與星蟲門(Sipunculida)、帚蟲門(Phoronida)、腕足動物(Brachiopoda)等有密切關係。

近年以棘皮動物中的海樁類建立鈣索動物門的意見又再次被提出,暫不論多數古生物學者,還未接受這一假說,但也使得人們注意到脊索動物終究還是與棘皮動物極為接近的。

許多棘皮動物化石發現於早寒武世,而且構造複雜,按照傳統的漸進論觀點,認為在此以前棘皮動物已經經歷了極漫長的進化過程。按照當前的間斷平衡理論則它們的出現可能是在一定的環境條件中形成的,而它們的很快絕滅或種類很少、分佈侷限正說明了這一問題。

中國的棘皮動物化石

相對說來,中國的棘皮動物化石數量、種類均較少,發現最多而普遍的是海百合莖。在雲南、貴州、陝西等省的奧陶紀地層中產有中國海林檎(Sinocystis),在黑龍江中泥盆統及貴州中石炭統產海蕾化石。在貴州、河北、四川等地發現海百合化石。海膽化石在中國發現較多,在湖南、廣西、江西等地的早石炭世地層中發現瓜海膽(Melenechinus)、古海膽(Palechinus)、拉文古膽(Lovenechinus)和頭帕海膽類化石;在西藏、新疆、臺灣、南海等地發現中生代及第三紀海膽化石。自60年代初期以來,蛇尾及海星化石陸續發現於貴州、廣東、陝西、新疆等地。最近在廣西桂林附近還找到了儲存極好的海百合化石。海蔘骨針化石亦偶有報道。

此外還有一些具輻射對稱或兩側對稱特徵,又具有骨針或骨片的化石被歸入棘皮動物門,如澳大利亞早中寒武世的海豆類(Cyamoidea)及海穹類(Cycloidea)被建立一個新的亞門──海獨亞門。有人將無莖無腕,口孔為篩板所覆蓋的海扁果類建立為櫛海林檎綱 ( Stenocys-toidea)。對於這些類別的分類位置及歸屬各家意見不一。