赫爾巴特，J.F.

[拼音]：daixie (zhiwu)

[英文]：metabolism(plant)

植物利用太陽能和無機物質，形成體內的有機物，並用於各種生命活動，同時排除廢物和多餘的能量的過程。代謝為一切生物所共有，植物獨特之處，在於自養性，即利用太陽光能，通過光合作用從二氧化碳、無機鹽和水合成各種含能有機物質，供其生命活動之需。植物的非光合器官，或在黑暗中的光合器官的生命活動，也靠利用現成的有機物，即葉片白天形成的光合產物及其中的能量，因而具有與其他生物相似的呼吸代謝及承擔呼吸的細胞器──線粒體。

植物的代謝產物，除二氧化碳和水向體外排出之外，其他廢物一般不排出體外，而是累積於液泡之中。液泡由液泡膜與原生質隔開，因而其中的有毒物質和不適宜的pH值不致傷害原生質。某些植物形成並積累多種特殊產物，稱為次生物質，其生理功能多不明。

植物的代謝是按照遺傳基因的潛勢，在環境條件的制約下有序地進行的，隨著發育的程序而形成不同的器官，合成不同的物質。遺傳基因的負載者──脫氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)，以及響應外界條件、調節體內生理活動的植物激素，和催化各種生物化學反應的酶，既是代謝的產物，又反過來影響代謝。因此植物代謝的內容極其廣泛。

光合、呼吸與代謝

光合作用是綠色植物有機物質與能量的源泉。非光合器官以及黑暗中的光合器官都通過呼吸作用來利用光合產物中貯存的能量，並利用呼吸作用的中間產物形成各種複雜的有機化合物。圖1 顯示了植物的代謝的主要途徑和光合與呼吸在其中的地位。在生物化學的歷史上，曾經把從葡萄糖、果糖或其磷酸酯開始，經糖酵解和三羧酸(TCA)迴圈釋放CO2的整個過程看作呼吸作用，從而認為脂肪、氨基酸等類化合物都是從呼吸作用的中間產物衍生出來的。嚴格意義的呼吸則只包括二氧化碳的釋放（脫羧反應）和氧的吸收（末端氧化反應），而將導向二氧化碳釋放的反應看作降解代謝，其中的一些中間產物可轉而走向合成代謝，形成各種更復雜的、往往還原程度更高的化合物。合成代謝中多處需要呼吸作用產生的腺苷三磷酸 (ATP)供能，因而整個代謝都與呼吸作用有密切的聯絡。

除以光合作用產物己糖磷酸和蔗糖的形式經呼吸作用為代謝提供有機物和能量以外，代謝和呼吸還有其他聯絡和方式。例如：

（1）光合系統提供的ATP，NADPH和還原的鐵氧還素可以推動綠色細胞中需要高能磷酸鍵或還原力的反應；

（2）光合磷酸化提高能荷值後會抑制呼吸作用；

（3）光合碳迴圈和光呼吸的中間產物經過轉氨作用可以形成氨基酸，如天門冬氨酸、丙氨酸、絲氨酸、甘氨酸。

代謝的多條途徑

植物代謝的各個部分，往往不止一條途徑。例如碳水化合物降解的途徑有糖酵解 (EMP)途徑和磷酸戊糖(HMP)途徑；呼吸鏈的電子傳遞有5條不同途徑，並且可以通過多種末端氧化酶把電子傳遞給氧氣。

不同的代謝途徑同時存在於植物體內，但各途徑執行的速率並不相等，速率間的比例也不固定。在特定環境中，植物的代謝以哪一途徑執行，以及途徑之間的變化，依植物的種類和器官、生長髮育的狀況及環境條件而定。例如：

（1）地下組織（根系）的EMP途徑-TCA迴圈比重較大，而地上組織 (莖、葉)則HMP途徑佔優勢。

（2）年幼的、生長旺盛的組織中，EMP途徑-TCA迴圈佔主要地位，而老的組織則以 HMP途徑為主。這些不同途徑的中間物是植物體內不同的物質的代謝基礎，並且常與相應的生理過程密切相關。

植物代謝的多樣性是植物在進化過程中對多變的環境的適應。

各類物質的代謝

氨基酸形成

其主要途徑是呼吸代謝的中間產物有機酸通過加氨作用，形成“領頭”氨基酸，後者在轉氨酶催化下，通過轉氨作用以及其他轉化作用形成多種多樣的氨基酸。不同的呼吸途徑的中間代謝產物不同，形成的“領頭”氨基酸和與之相適應的氨基酸代謝也不同（見表）。

脂肪代謝

脂肪的降解和合成的途徑不同。脂肪的降解產物是甘油和脂肪酸。甘油經磷酸化形成α-磷酸甘油，然後脫氫形成磷酸丙糖。後者既可循 EMP途徑逆方向經1，6－二磷酸果糖轉成蔗糖，也可經丙酮酸進入TCA環徹底氧化。脂肪酸則以β－氧化方式反覆形成乙醯COA，後者經乙醛酸迴圈轉變為琥珀酸，琥珀酸然後轉移到線粒體上經TCA環徹底氧化;或者經草醯乙酸、磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)循EMP途徑逆方向轉成蔗糖。

油料植物在種子形成過程中積累大量脂肪，這些脂肪是從糖轉化而來的。脂肪的積累和 HMP途徑的加強平行。

激素的形成

生長素 (吲哚乙酸，IAA)生物合成的前體是色氨酸。而色氨酸是通過HMP途徑形成的，體內其他生長素類物質如反-肉桂酸和對-香豆酸也是通過 HMP途徑的中間代謝形成莽草酸後進一步轉化成的。

乙烯生物合成的前體是蛋氨酸，後者是由TCA環中草醯乙酸形成的天冬氨酸轉化而成的。

細胞壁結構物質的形成

細胞壁結構物質有纖維素、半纖維素、果膠質和木質素等，而果膠質類中半乳糖醛-鼠李聚糖和阿拉伯-半乳聚糖是細胞壁的重要組分。細胞壁結構物質中除纖維素外，大部分物質的形成可能與HMP途徑有關。其聯絡途徑主要有兩個：

（1）通過HMP途徑形成多種戊糖化合物（圖2）；

（2）HMP途徑的中間代謝通過莽草酸途徑形成苯丙氨酸和酪氨酸，後者分別進一步轉化成對-香豆醇及松柏醇和芥子醇，這些都是合成木質素的前體（圖3）。

核酸類物質的形成

RNA與DNA在遺傳性的傳遞與表達中起關鍵作用。 ATP是生物體內能量傳遞的通貨。核酸類物質都由嘧啶鹼或嘌呤鹼、戊糖(核糖或脫氧核糖)和磷酸等 3部分組成。其中戊糖來自氧化戊糖磷酸途徑。嘧啶鹼與嘌呤鹼的生物合成方式大不相同。嘧啶鹼的合成過程是先合成嘧啶環，以後再與核苷酸結合，如圖4所示（以尿苷酸為例）。嘌呤鹼的合成過程則是從核糖核酸開始，先與谷醯胺反應，形成磷酸核糖胺，以後分步先後形成咪唑環和次黃 (嘌呤)苷磷酸(圖5)，後者經轉化形成鳥核苷磷酸或腺核苷磷酸。

抗壞血酸形成

抗壞血酸是通過葡萄糖醛酸或半乳糖醛酸進一步轉化而形成的（圖6）。

次生物質的形成

次生物質類別繁多，包括萜類、類黃酮、糖苷、酚類、生物鹼、木質素等，在植物體內廣泛存在。不同類化合物分別由降解代謝中的不同中間代謝物轉化形成。例如由 EMP途徑-TCA迴圈的中間代謝物乙醯 CoA通過甲羥戊酸產生次生代謝產物異戊二烯類（萜類），由EMP，HMP的中間代謝形成磷酸景天酮糖，通過莽草酸途徑進一步進行苯丙酸類代謝，產生多種次生代謝產物(圖7)。

能量代謝

植物首先通過光合作用把太陽的輻射能轉變為化學能貯藏於有機化合物中。然後一部分通過呼吸代謝以及其他多酶系統把各種有機化合物中的化學能分解出來而加以利用。其中一部分用於作功，如生物合成、根瘤固氮、維持跨生物膜的濃度差、離子吸收和體內的逆濃度梯度輸送。另一部分以熱的形式放出，在某些情況下，可顯著提高體溫。

植物體內各種需能反應都以 ATP為直接能源。產生ATP的途徑有兩條，即光合磷酸化作用和氧化磷酸化作用，前者為植物所特有，後者則為動植物所共有。碳水化合物、脂肪和蛋白質等有機物在氧化時都可產生ATP，其機理也有兩種。一種與底物的氧化步驟相聯絡，稱為底物水平磷酸化；另一種與呼吸作用的電子傳遞（也稱呼吸鏈）相聯絡，稱為電子傳遞鏈水平磷酸化。後者是形成ATP的主要途徑。不同電子傳遞途徑中產生的ATP分子數不都相等，而其P/O比（即每吸收一個原子O所形成的ATP分子數）也不等。例如電子傳遞主路P/O＝3，而抗氰電子支路P/O＝1。 ATP產生的量因植物種類、生長髮育時期和環境條件不同而異，ATP的數量反過來又可影響和調節代謝和生理過程。

代謝與種子萌發

種子萌發時，代謝活動非常旺盛。貯藏在胚乳或子葉中的有機物分解，成為合成新器官所需的蛋白質、核酸、纖維素等物質的原料；同時有一部分氧化，形成ATP，以滿足物質運輸和有機物合成時的能量需要。一般種子在短期吸脹後，ATP即成倍增加。如蘿蔔種子吸脹1小時後，每粒種子所含的ATP即從0.1納摩爾增加到2.5納摩爾，同時種子的胚根和鮮重增加。

種子萌發過程中，代謝途徑也發生變化。如水稻、大麥種子發芽時，呼吸途徑從早期的EMP途徑-TCA迴圈轉向HMP途徑。

代謝與冷害

喜溫植物受低溫冷害時，呼吸強度先明顯提高，然後下降。離體線粒體呼吸活性和氧化酶活動也表現類似變化。

低溫還會引起代謝途徑的改變。例如馬鈴薯在低溫（1.7℃)下貯藏時，HMP 途徑的酶系活性增強，呼吸對碘代乙酸不敏感而對SHAM敏感，電子傳遞從細胞色素途徑轉向其他的途徑，主要是抗氰途徑。

零上低溫對植物的影響與原生質膜變化有關。首先是生物膜脂質發生相變，膜透性增大，離子外滲，破壞了細胞內的離子平衡；同時膜的結合酶活力下降，破壞了與遊離酶之間反應速率的平衡，從而使呼吸受阻，能量供應減少，體內積累有毒物質，最後導致植物死亡。

代謝與感病性

宿主植物在感染病菌或病毒後，呼吸強度明顯升高，主要是含銅的氧化酶抗壞血酸氧化酶或多酚氧化酶的活動增強。同時 HMP途徑有不同程度的增強。例如紅花下胚軸感染鏽病後呼吸對 NaF的敏感度下降，丙二酸的抑制也明顯減弱，表明感病後EMP途徑-TCA迴圈降低，而HMP途徑明顯增強，HMP途徑的酶系G-6-P脫氫酶和6-PG脫氫酶活性也都增強。

感病後的植物組織中催化苯丙氨酸解氨酶 (PAL)活性明顯增強，而苯丙氨酸類的代謝產物木質素起防止病原菌侵入的保護圈作用。苯丙氨酸解氨酶增強的程度與品種的抗病能力平行，因此在某些情況下該酶的活性可用作抗病的生理指標。

植保素是一類抗病物質，包括類黃酮、酚類（如綠原酸）、香豆素類、生物鹼等，它們主要是PAL代謝的產物。很多植物感病後短時間內就產生植保素，它的產生和積累與PAL活性的增強平行。

調節與控制

調節代謝中的反應步驟的途徑有兩類，一類是改變反應底物和產物的濃度，使反應依照質量定律而加速、減緩或改變方向；另一類是改變催化各反應的酶的數量或活力。

酶活力的調節又可分為對酶蛋白形成的調節和對酶比活性的調節。前者是通過影響酶蛋白合成的速率，也就是影響基因表達中從轉錄到翻譯的一段過程。其中有些酶在條件有利於反應時形成，被稱為適應酶。例如在強光下葉片中RuBP羧化酶的數量增加3～4倍，這有利於利用強光。有些酶以不同的蛋白質分子形式存在，這些分子結構不同而功能相同的酶稱為同功酶。在高溫下最適溫度較高的同功酶優先形成。另一些酶在有底物時形成，稱為誘導酶。突出的例子是硝酸還原酶。它只有在植物體內有

存在時才形成。通過增減酶的合成量或改變不同同工酶的相對合成量來調節，有利於對蛋白質的經濟利用，但所需的時間較長，可稱為粗調。對酶的比活性的調節則不改變酶蛋白的數量。這種調節比較迅速，也容易逆轉，可稱為細調。

酶活力的調節機理大致可以歸納成為以下幾種：

（1）變構效應:許多酶具有變構特性，當與效應劑結合時，空間構象發生變化，活性也因而改變。無機離子如Mg2+，Mn2+，K+，

，一些酶的輔因子和小分子代謝物都可以起效應劑作用。很多代謝途徑的最終產物也以變構效應影響酶的活性，這是一種反饋調節，有正反饋即啟用作用和負反饋即抑制作用兩種。如檸檬酸對 F-6-P激酶的抑制就是負反饋。

（2）改變酶分子聚合程度：有些酶分子可以以單體、二聚體、四聚體等多種形式存在，它們之間活力差異很大。有些幾乎沒有活力。當需要某一酶的活力時，這種酶分子就從無活力或低活力的聚合狀態轉向有活力或高活力的聚合狀態。

（3）能荷調節：能荷代表細胞腺苷酸庫中高能磷酸鍵的相對飽和度，其數值高低影響多種酶(特別是各種激酶)的活性。能荷值的增加(代表ATP積累)往往提高利用ATP途徑的酶而抑制參與ATP再生途徑的酶的活性，從而防止形成過多的ATP。前一類包括豌豆和菠菜中的磷酸甘油酸激酶和菠菜的核糖磷酸激酶，後一類包括 F-6-P激酶、磷酸甘油醛脫氫酶、檸檬酸合成酶和異檸檬酸脫氫酶。與此類似，氧化態輔酶I(NAD+)在輔酶I總量中的比例