中生代植物區系

[拼音]:zhiwu dantonghua

[外文]:nitrogen assimilation of plant

植物吸收環境(對陸生植物而言是土壤)裡的 NO婣或 N嬃,併合成氨基酸和蛋白質等含氮有機化合物的過程。高等動物只能直接或間接地利用植物製造的有機氮。植物吸收的NO婣必須先還原成N嬃,才能參加有機氮化合物的合成。

硝酸還原

細胞中NO婣還原成N嬃的過程分兩步進行。NO婣先被還原為NO娛,由硝酸還原酶催化,在細胞質中進行;NO娛再被還原為N嬃,由亞硝酸還原酶催化,在葉綠體和根細胞的原質體(一種細胞器)裡進行。正常情況下植物體內不累積 NO娛。植物體內進行硝酸還原的部位因物種而異。大多數植物根和地上部都有還原硝酸根的能力,如燕麥、玉米、向日葵、大麥。蒼耳的根部則沒有。番茄的硝酸還原主要在綠色部分進行。

硝酸還原酶是一種底物誘導酶,其合成和活力受NO婣的存在的誘導。在大多數情況下其活力受產物 N嬃及各種氨基酸抑制。菠菜的硝酸還原酶分子量約為2×105,有 3個輔基:黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 、細胞色素b(Cyt.b)及鉬。還原力來自還原輔酶Ⅰ(NADH),它可以從糖酵解過程中得到,或由葉綠體的草醯乙酸-蘋果酸穿梭間接供應。

亞硝酸還原酶是單一的肽鏈,其上接有鐵硫複合物及鐵二氫卟酚四吡咯。它的合成及活力依賴於 NO娛的供應。亞硝酸還原酶位於葉綠體內。照光的葉綠體產生的還原鐵氧還蛋白(Fdred)是 NO娛還原的電子供體。鐵氧還蛋白可以在葉綠體的非迴圈光合磷酸化過程中被還原,亦可在鐵氧還蛋白-NADP還原酶存在時,由還原輔酶Ⅱ(NADPH)還原(圖1)。

根能很快同化 NO娛,但根內沒有鐵氧還蛋白。根內的亞硝酸還原酶存在於原質體中,其中富含戊糖磷酸途徑的酶系統,能產生NADPH,但它提供的電子不能直接用於NO娛還原。其間還應有中間電子遞體。

氨同化作用

植物直接從土壤裡吸收的 N嬃或在體內將NO婣還原形成的N嬃,在3個重要的酶參與下,同化為有機氮化合物。這3個酶是:谷醯胺合成酶、穀氨酸合成酶及穀氨酸脫氫酶。谷醯胺合成酶催化穀氨酸和 NH3形成谷醯胺反應如下:

此反應需要

的存在。消耗的能量來自光合磷酸化形成的腺苷三磷酸(ATP)。谷醯胺的醯胺基由穀氨酸合成酶催化轉給酮戊二酸,形成穀氨酸。這個反應以還原鐵氧還蛋白作為電子供體,反應式如下:

穀氨酸上的氨基,由各種轉氨酶催化,可以轉移到各種酮酸上,形成相應的氨基酸〔見代謝(植物)〕。

N嬃 進入有機物的另一途徑為穀氨酸脫氫酶所催化,使 N嬃與酮戊二酸結合形成穀氨酸。反應式為:

上述反應需要的N嬃濃度高於一般植物組織裡的濃度,甚至足以解聯光合磷酸化。所以這條途徑可能不是氮同化的主要途徑。現在普遍接受的NO婣及N嬃在細胞內的同化途徑見(圖2)。