接觸角

[拼音]：tiaojian fanshe

[外文]：conditioned reflex

後天獲得的，在一定條件下以非條件反射為基礎建立的反射。條件反射是俄國生理學家И.П.巴甫洛夫在20世紀初首先提出，並對之進行了系統深入研究的一類神經系統活動方式。

條件反射的建立是把某一動因變為某一非條件反射的訊號，即在兩者之間建立起聯絡的過程。例如，在通常情況下，燈光是不能引起狗的唾液分泌的，但是每次餵食前都給予燈光，則經過若干次結合以後，單獨燈光就可以引起狗的唾液分泌。這種由燈光這個原來無關的動因引起的唾液分泌就是一種條件反射，引起條件反射的刺激叫做條件刺激，如鈴聲、燈光都可作為條件刺激;引起非條件反射的刺激叫做非條件刺激。如引起唾液分泌的食物和引起防禦反應的電擊等。條件反射的建立，首先要求在時間上把某一無關刺激與非條件刺激結合起來，並且要先於後者，條件刺激與非條件刺激的結合叫做強化；其次，必需考慮條件刺激與非條件刺激的物理強度和生物學意義，例如，用接近於體溫的溫度作為條件刺激就不容易建立條件反射，又如當動物處於飽食狀態時，用食物強化來建立條件反射也是難於成功的。

條件反射是動物和人造應環境的一種重要活動方式，例如，弱小動物可借條件反射活動找到所需的食物並有效地逃避猛獸的追捕，從而得以適應環境而生存。因此可以說，條件反射是動物和人對來自內、外環境刺激的一種適應性反應。條件反射可使動物具有更強的適應能力。條件反射有從低階發展到高階的進化過程。水螅只有散在的神經細胞組成的神經網，但已具備某些條件反射性活動的雛型。進化到人則不僅具體的刺激如聲、光等可作為條件刺激，而且語言、文字也可作為訊號來建立條件反射，如談虎色變，談起老虎就感到害怕，這就是由語言引起的條件反射。巴甫洛夫把這種人類特有的用語言、文字作為訊號的條件反射叫做第二訊號系統，而把人和動物均具有的以具體的刺激為訊號的條件反射叫做第一訊號系統。

條件反射的出現與否，反應的性質和強度都遵循一定規律。如不給強化，連續若干次後，條件刺激即不再引起條件性反應，會出現條件反射的消退。在整體行為研究的基礎上，為了表達條件反射的規律，巴甫洛夫曾提出一系列概念，如興奮和抑制過程在大腦皮層的擴散、集中和誘導，內抑制和外抑制等。這和現代神經生理學從細胞水平所揭示的興奮和抑制的概念有所不同。

經典條件反射和操作式條件反射

經典條件反射又稱巴甫洛夫條件反射，或稱Ⅰ型條件反射。上述用鈴聲、燈光作為條件刺激，以食物作為非條件刺激建立的條件反射就是經典條件反射。這種經典條件反射包含著條件刺激和非條件刺激間建立聯絡的神經過程，是一種學習過程。按照非條件刺激的性質，經典條件反射又可分為食物性的和防禦性的。除上述以鈴聲、燈光作為條件刺激，以食物或電擊作為非條件刺激建立的條件反射外，還可用電刺激直接作用於神經系統作為條件刺激或非條件刺激。也可用神經系統電活動的變化作為條件反應的指標。

操作式條件反射也稱工具性條件反射或稱Ⅱ型條件反射，這種條件反射方法是由美國B.F.斯金納於1938年首先提出的。一個典型的例子就是把飢餓的大鼠放入試驗箱內，箱內設有一個槓桿，當動物踩到槓桿時即可獲得食物。開始時動物隨機地踩槓桿，經訓練後飢餓大鼠踩槓桿的頻率大大提高，踩槓桿的頻率即代表大鼠的飢餓程度。動物踩槓桿後即獲得食物獎勵，這是一種操作式條件反射。經典條件反射是條件刺激與非條件刺激間建立了某種聯絡，而操作式條件反射則是反應和刺激之間建立了聯絡。在強化前動物必需作出一定反應（如踩槓桿），根據反應（即操作）給予一定的強化。強化的模式有多種，可以每操作一次給予一次強化，也可以每操作兩次給予一次強化，這種按一定操作次數給予強化的稱固定比例的操作式條件反射。間隔一定時間給予一次強化的稱固定間隔的操作式條件反射。強化刺激可以是食物或水，也可用傷害性刺激如電擊來建立操作式條件反射，動物踩槓桿時立即斷電而終止傷害性刺激的作用。目前操作式條件反射方法已被廣泛用於神經精神藥理學的研究，尤其可用於研究動物的動機狀態，如飢餓、渴、性行為等。

其他逃避和迴避條件反射，分辨學習和迷宮學習等，就其基本原理來說都是更為複雜的經典條件反射或操作式條件反射。

條件反射的神經機制

巴甫洛夫曾提出“暫時性聯絡接通”的概念。他認為條件反射建立的中樞機制是暫時性聯絡的接通。接通的可能部位在①條件刺激和非條件刺激的皮層代表區之間；

（2）皮層和皮層下結構之間。他強調了第 1種可能性。在60年代中國生理學工作者利用γ-氨基丁酸對大腦皮層暫時性的和可逆的抑制作用，在狗身上證明了大腦皮層在條件反射活動中的重要作用。60年代初開始用微電極技術來研究神經元的條件性活動，發現條件反射建成後，有一些神經元對陽性條件刺激表現為放電頻率減少，在中樞神經系統的各個部位，這兩類神經元數的比例各不相同，因此難以設想條件反射的建立是在中樞神經系統的兩個部位間形成一個簡單的聯絡。條件反射的建立、鞏固和實現需要中樞神經系統很多部位的協同作用。

用細胞內記錄的技術研究條件反射建立過程中突觸電位變化時發現，不論在建立陽性還是陰性條件反射的過程中突觸電位都有相應變化，利用無脊椎動物小型腦上進行這方面的工作獲得了十分有意義的結果。E.R.肯德爾等在海兔腹神經節內的神經元上研究了縮鰓反射習慣化和容易化的突觸機制。結果表明，習慣化是感覺神經元的突觸前末梢向中樞靶細胞釋放遞質量的逐漸減少，而這一過程與鈣離子濃度有關。敏感化的機制是突觸前易化，即起敏感化作用的神經元使得感覺神經元的每一個動作電位所釋放的量子數增加，因而增加遞質的釋放。細胞內的環腺苷酸可能參與這一過程，將環腺苷酸注入感覺神經元內，發現它也能產生突觸前的易化。

20世紀60年代有人開始注意核酸和蛋白質與條件反射和學習記憶的關係，有些實驗結果表明抑制核酸和蛋白質合成的化合物對條件反射和學習記憶都有一定影響，將核糖核酸酶直接加在家鴿大腦皮層表面，可抑制條件反射的出現。近年來在條件反射與神經遞質的關係方面開展了大量工作，干擾某一中樞神經遞質系統往往影響正常的條件反射活動，例如將擬膽鹼藥物或抗膽鹼藥物注入海馬，對條件反射的儲存有不同的影響。先天性膽鹼乙醯化酶活力較低的小鼠儲存條件反射的能力較低。5-羥色胺和去甲腎上腺素在條件反射中的作用近年來有很多報道，γ-氨基丁酸在習得性運動中的調節作用也受到了重視。下丘腦－垂體系統和動物行為有密切關係。有人發現多肽激素能暫時增強動物對特殊環境刺激的動機，例如促腎上腺皮質激素(ACTH4～10)和有關多肽可以增強喚醒狀態，從而提高對特異刺激的反應率及易化條件反射的出現。條件反射神經機制的研究是學習和記憶神經機制研究的一個重要組成部分，是目前中樞神經系統生理學中一個十分活躍的領域。

參考書目

趙以炳：《高階神經活動生理學基礎》，科學出版社，北京，1955。

E.R.Kandel， J.H. Schwartz，Principles of Neural Science，Edward Arnold Ltd.， New York，1981.