椋鳥屬

[拼音]:qiaochi mu

[英文]:Coleoptera

有翅亞綱的1目。體壁堅實、 口器咀嚼式、前翅成鞘翅的全變態昆蟲。為昆蟲綱中最大的目。本目昆蟲體壁堅硬,特別是前翅角質化,所以通稱甲蟲。世界已知約 33萬種,約佔世界已知昆蟲總數的1/3,下分22總科,135科。中國已知約近7000種,分隸17總科,105科。

形態特徵

體壁堅硬。觸角11節,絲狀、棒狀、鋸齒狀、 櫛齒狀、 念珠狀、鰓葉狀或膝狀。口器咀嚼式,上顎一般發達,有的與身體等長,有的近於消失。複眼較發達,有的退化或消失,有的分裂為上下兩個,例如豉甲科、拳甲科的拳甲亞科和天牛科的雉天牛屬等。很少有單眼,如有,則每側一個或僅中央一個,例如皮蠹科中的很多種類和隱翅蟲科的Metopsia等;前胸發達;前翅角質化,堅硬,無翅脈,稱為鞘翅,靜止時覆在背上,蓋著中後胸以及大部或全部腹節(中胸小盾片一般均外露),兩鞘翅的內緣在背中線相遇成一直線,鞘翅外側向腹面彎折的部分稱為緣折,緣折有寬有窄。後翅膜質一般很大,縱橫折疊藏於鞘翅下,在不同類群中有不同的摺疊方式。在沙漠或高山上生活的一些甲蟲有的後翅很短或無,例如荒漠中的某些擬步甲,喜馬拉雅山的短翅芫菁;有的後翅十分狹長,例如纓甲科,後緣飾有很長的毛,與纓翅目的翅相似。腹部10節,從外面一般僅能看到7~8節背板和5~7節腹板;末節背板一般較堅硬,稱為臀板。足具有各種形態變異,適於急走、游泳、跳躍、挖掘或攫取;跗節數目多變化,原始節數為5節,有的減少為4節、3節、2節或1節,有的甚至完全消失,例如金龜子亞科某些種類的前足跗節消失;有時3對足的跗節數目可不一致,如5-5-4式或4-4-3式,人們用來作為分大類或分科的特徵。爪一般1對,有的只具單爪,例如蟻甲科和象蟲科的某些種類。爪有單齒式,即簡單的1對爪;附齒式,即每個爪的基部有1個片狀齒;雙齒式,即每片爪縱裂為二。有的爪的內緣生有一列梳狀齒,例如朽木甲科和芫菁科的某些類群爪具櫛齒。雌蟲產卵管一般由第9腹節延伸而成,產卵管的長度因產卵習性的不同而有很大差異。一般在樹皮下產卵、幼蟲在枯死的樹木或木材中生活的類群,如天牛科、擬天牛科、長扁甲科等,產卵管都比較長;凡是在地表下產卵的,如步甲科和埋葬蟲科的一些種類,產卵管都粗短而且強烈骨化,以適應掘土工作;凡在物體表面產卵或利用喙把卵推入預先掘好的洞中者,產卵管十分短縮,例如象蟲科、葉甲科、金龜子科和長角泥甲科等。雄外生殖器主要由陽莖和陽基兩部分組成。陽莖一般為一骨化較強的管狀物,其末端的開口稱為交配囊孔或埠。陽基又稱陽莖基,它的基部常呈“V”形或“Y”形;陽基的兩臂圍抱陽莖;凡陽基兩側臂在陽莖背面相連線的,稱為環形;而兩側臂僅位於陽莖的腹面或兩側,並不在陽莖背面相連線的稱為半環式。陽莖的端部有時形成一對突起,稱為陽基側突,雄外生殖器具有明顯的種間差異,是種類鑑定的重要依據。此外,本目各大類群的雄外生殖器亦具有一定的差異,人們常利用這種差異作為大類群分類的依據。在內部形態上,馬氏管具有重要的分類意義。鞘翅目的馬氏管一般為6根或4根。6根的是原始型,見於閻蟲總科、水龜蟲總科、花甲科、丸甲科、沼甲科、泥甲總科、偽郭公科、 小丸甲科以及藻食亞目的一些類群。4根的見於隱翅蟲總科、金龜子總科、叩頭蟲總科的很多種類以及螢總科和肉食亞目。馬氏管的數目和構造是本目各科歸大類時常用的分類依據。甲蟲的身體大小差異也很大,最小的如纓甲科的Nephanes titan,體長僅0.25毫米,最大的如天牛科的Macrodontia cervicornis,包括上顎在內,長達155毫米。雌雄兩性腹末節腹板、足、觸角、頭、胸、喙等形態均有差異,體型大小也不同。一般雄蟲的形態多變異,雌蟲變異較少。

幼蟲分頭部、 胸部(3節)和腹部(10節)。頭部兩側各有1~6個單眼;觸角3節。口器咀嚼式。胸部一般有胸足3對,跗節上有爪1對。腹部無腹足;一般在第9節背板上有1對骨化的尾突(與尾須同源),第10節無附肢。氣門呈環形,共9對,第1對著生於前胸與中胸之間,其餘8對著生於腹部第1~8節上。體型有蛃型、 蚧螬型和無足型(見圖)。

分佈與生境

鞘翅目是昆蟲綱中分佈最廣的 1目。除海洋外,陸地、空中和各種水域均有分佈,尤以陸生種類最多。它們具有十分廣泛的適應性,能在各種不同的生境下(如沙漠、森林、草原、洞穴,高山以及溫泉、鹽鹹水、沼澤或海岸地帶)生活。有的寄生於其他昆蟲的體內,有的寄生於哺乳動物的體外,有的在動物糞便、屍體、枯枝落葉層或土壤中生活,也有的寄居在鳥類或鼠類的巢穴中,或寄居於某些社會性昆蟲(如蟻類或蜂類)的巢內,還有的是倉庫害蟲。本目中廣佈的有步甲科、葉甲總科、金龜子總科和象蟲總科。虎甲科、吉丁科、天牛科和鍬甲科主要分佈於熱帶地區。有些科的分佈範圍很有限,例如,水生的兩棲甲科僅分佈於中國的西藏、 吉林和北美洲的某些地區。在倉庫害蟲中有100多個種為世界性分佈。

經濟意義

甲蟲的食性很複雜,包括腐食性、糞食性、 屍食性、 植食性、捕食性和寄生性等。植食性的種類有很多是農林業的重要害蟲。重要的科有叩頭蟲科,其幼蟲通稱金針蟲,生活於土中。中國重要的種類有溝叩頭蟲和細胸叩頭蟲,為害土內的種子、塊根和幼苗。金龜子總科的幼蟲通稱蠐螬,也是重要的地下害蟲,在中國嚴重為害的有異麗金龜屬和齒爪鰓金龜屬。天牛科中重要的種類有家茸天牛、粗鞘雙條杉天牛、蔗根天牛等,在中國為害木材、林木、果樹或經濟作物。葉甲總科的成蟲和幼蟲都是植食性,中國重要的種類有為害水稻的水稻負泥蟲和水稻鐵甲,為害柑橘的惡性葉甲等。馬鈴薯甲蟲在歐洲和北美是馬鈴薯的大害蟲,為重要的國際檢疫物件。在象蟲總科中,中國有玉米象、米象和谷象,為害糧食和種子,是倉庫害蟲中的毀滅性種類;甘薯小象蟲是甘薯的重要害蟲。在北美和中美嚴重為害棉花的棉鈴象蟲是重要的國際檢疫物件。在倉庫害蟲中,皮蠹科的谷斑皮蠹為害穀類、豆類、花生、油料植物加工品和動物性食品等,其幼蟲抗藥性強,是重要的國際檢疫物件。此外,豆象科的蠶豆象和豌豆象也是中國重要的倉庫害蟲和檢疫物件。擬步甲科中的黃粉蟲、黑粉蟲、雜擬谷盜和赤擬谷盜等都是重要的儲糧害蟲。

在捕食性的甲蟲中,有很多是對人類有益的,如瓢蟲科、步甲科和虎甲科等。瓢蟲科中的澳洲瓢蟲是有很大經濟價值的天敵昆蟲,中國已從大洋洲引進以防治吹綿蚧;隱脣瓢蟲原分佈於印度至澳大利亞,中國也曾引進以防治介殼蟲。步甲科中重要的種類如中華廣肩步甲和赤胸步甲捕食粘蟲和切根蟲等鱗翅目幼蟲,捕食率很高;廣屁步甲捕食能力也很強,尤喜捕食螻蛄和它的卵。在虎甲科中,中國常見的種類有:中國虎甲、多型虎甲紅翅亞種和銅翅亞種、月斑虎甲和金斑虎甲等均為蝗蟲的天敵昆蟲。

有些甲蟲具有醫藥價值,其中應用較廣的有:芫菁科的斑芫菁屬、綠芫菁屬、豆芫菁屬和短翅芫菁屬,其成蟲能分泌芫菁素(亦稱斑蝥素),很久就在醫藥上應用,李時珍的《本草綱目》已有記載,近年來,中國用它來治療某些癌症;糞金龜科(Geotrupidae)紫蜣螂的乾燥成品有鎮驚、破瘀止痛、攻毒通便等功能,在中藥中應用;象蟲科蚊母草直喙象的雌蟲產卵於蚊母草或水苦蕒的子房中,隨著幼蟲的發育,子房發育為蟲癭,有蟲癭的蚊母草可以入藥,有止血、活血、消腫、止痛的功能。

演化與分類

目前所知鞘翅目最早的化石記錄見於古生代早二疊世。自中生代起,鞘翅目逐漸成為昆蟲綱的優勢類群,現在是昆蟲綱中最大的目。關於它的起源,目前多數分類學家認為是來自脈翅類。例如,A.拉梅爾1933年、A.B.馬丁諾夫1931和1932年、R.讓內爾1949年和R.A.克勞森(1960,1981)分別根據全變態類成蟲和幼蟲的比較形成以及各地質時期的化石甲蟲的脈相,提出鞘翅目與脈翅類中的廣翅目十分近緣,二者淵源於共同的祖先。

研究不同地質時期鞘翅翅脈的演化和鞘翅形成的過程是追溯鞘翅目的淵源的一個重要途徑,因為鞘翅目的主要鑑別特徵之一是前翅特化為堅硬的翅鞘,翅脈消失。在不同的地質時期有大量甲蟲的化石。其中,有兩種化石對於研究鞘翅目的起源與演化具有重要的意義。一種是在蘇聯早二疊世地層中發現的一種甲蟲 Tshekardoco-leus magnus(屬於原鞘目的一個已滅絕的科Tshekar-docoleidae)的鞘翅,克勞森(1960)指出:它的翅脈特徵界於鞘翅目的長扁甲型與廣翅目的泥蛉型之間,可以作為鞘翅目與廣翅目親緣關係的直接證據。另一種是在甘肅白堊紀地層中發現的彎脈玉門甲,它保持有若干原始特徵,如多節的觸角(觸角不全,可見15~16節,一般甲蟲為11節或更少),不平行的鞘翅縱脈和脈型特徵,不折的膜翅,以及膜翅翅端密集的脈紋等。這些特徵的綜合,進一步給予鞘翅目與廣翅目同源說以古生物學上的支援。此外有的分類學家,如J.泰奧多裡代斯(1952)則認為鞘翅目直接起源於廣翅目。

關於鞘翅目的分類,各家的見解不一。一般分為2~4個亞目,20~22個總科。現代分類系統的奠基人L.岡爾鮑爾(1903)將本目分為2個亞目,即肉食亞目和多食亞目。W.T.M.福布斯(1926)增加了一個原鞘亞目 (Archoste-mata)。後來,R.A.克勞森(1955)又增加了 1個藻食亞目(Myxophaga)。R.A.克勞森(1960)認為鞘翅目在進化的過程中分化為3支,一支是肉食性的肉食亞目,一支是在樹皮下生活的原鞘亞目,一支是多食亞目,而藻食亞目又是多食亞目的一個分支。

參考書目

R.A.Crowson,The Biologyofthe Coleoptera,Academic Press, London,1981.

O.W.Richards,R.G.Davis, Imms' General Textbook of Entomology,10th ed.,Chapman & Hall Ltd.,London,1977.