酶

[拼音]：peizhuangti

[外文]：embryoid

在離體植物細胞、組織或器官培養過程中，由一個或一些體細胞，經過胚胎發生和發育過程，形成的與合子胚相類似的結構。胚狀體一般專指在組織培養條件下產生的非合子胚以區別於自然發生的珠心胚及其他通過無融合生殖和由合子胚分裂產生的胚（見多胚現象）。

能產生胚狀體的植物已知的有43科92屬117種，在維管植物各大類群中均有報道。

植物體上具有產生胚狀體能力的部位也十分廣泛，離體培養的根、莖、葉、花芽、花葯、幼苗、合子胚及胚狀體的子葉和下胚軸，胚乳以及植物體各部分的單細胞和原生質體；從單倍體到二倍體和多倍體細胞，都能直接產生或通過誘導愈傷組織再分化為胚狀體。

對胚狀體的發生研究得比較詳細的有石龍芮的下胚軸，菸草花葯培養中的小孢子及胡蘿蔔和顛茄的細胞及原生質體等的培養物。胚狀體發生初期的細胞分裂與合子胚的不同，但分化後的發育過程與合子胚的類似，均由球形胚→心形胚→魚雷形胚→成熟胚。

胚狀體產生的方式有：

（1）直接由器官上發生，如石龍芮的下胚軸（圖a），

檀香的幼胚，菟絲子及桑寄生科的Dendrophthoefalcata的胚。石龍芮下胚軸產生的胚狀體，是由表皮細胞分裂出來的，並有胚柄的形成。

（2）培養物先形成愈傷組織，由愈傷組織再分化形成胚狀體。這種方式比較常見，從石龍芮雄蕊的藥隔，咖啡的葉，四季橘的珠心等組織中培養得到的胚狀體都是這樣形成的。胚狀體可以在愈傷組織的表面產生，也可以從深層細胞產生，如印度娃兒藤的莖愈傷組織和獼猴桃胚乳的愈傷組織，胚狀體既可由表層細胞形成，也可由一些深層的細胞形成。

（3）在花葯培養中，可由小孢子發育成胚狀體，如菸草（圖b），曼陀羅、水稻、水麥等。對小孢子發育成胚狀體的過程，在菸草、曼陀羅、茄子和辣椒中已做了詳細觀察。小孢子早期發育成的多細胞團，並不都發育為胚狀休，有的也可發育成愈傷組織。兩者在結構上不易區別，還有待研究。

（4）在單細胞及原生質體培養中，研究得最多的是胡蘿蔔。在懸滴培養中，已看見由一個細胞發育成胚狀體的全過程：這一個細胞先形成一個胚性細胞團，再從胚性細胞團上的細胞起源發育成胚狀體（圖c）。

胚狀體與合子胚發育過程不同之處，最常見的是子葉的形狀及數目。胚狀體的子葉有時多到3～4片，有時只具一片荷葉狀的子葉，如菸草小孢子發育成的胚狀體。

不論是哪一種方式產生的胚狀體，在發生和發育過程中一般是不同步的。所以在一個材料中同時可以見到各個不同發育時期的胚狀體。

誘導胚狀體需要的條件，因植物種類、部位和培養時組織細胞所處狀況的不同而異。可有幾種情況：

（1）胚狀體的產生不需要任何激素和細胞分裂素的，如菸草，曼陀羅和水稻等的花葯培養，蒔羅和茴香的子房培養，四季橘愈傷組織和歐芹葉柄的愈傷組織培養。

（2）培養中需要生長激素或細胞分裂素或二者的組合，如石龍芮的下胚軸，檀香和石刁柏的愈傷組織培養。有的需要較高的激動素和生長素的配合才能有較高的胚狀體發生頻率，如顛茄的花葯培養。

（3）需先在有激素的培養基上誘導，然後轉入低濃度激素或無激素的培養基中，如石刁柏下胚軸的愈傷組織培養及顛茄細胞的懸浮培養。胡蘿蔔在誘導愈傷組織時需2，4-D，但由愈傷組織誘匯出胚狀體時，則需在沒有2，4-D的培養基培養。某些天然產物，如椰乳，西瓜汁，酵母提取物，酪朊水解物或腺嘌呤等都有利於胚狀體的發生。

胚狀體的誘導與外植體所處生理狀況，內源激素的變化及遺傳性、倍性等都有密切關係。

研究胚狀體的主要意義是：

（1）增加繁殖係數。因為它可以直接生長成小植株，成苗率高。並且由愈傷組織、細胞或器官培養中，誘導胚狀體的數量比誘導芽多得多。

（2）愈傷組織分化的芽不容易發育成小植株的培養物，可是誘導胚狀體，就容易得到小植株。

（3）胚狀體的維管束與合子胚一樣，是獨立產生的，與母體維管束不相連，因此可以得到無病植株。

（4）可應用於細胞全能性的理論研究。不論是體細胞或小孢子或胚乳細胞都有再生成完整植株的全能性。植物細胞的全能性可以在培養條件下表現出來。研究這一特性對於建立植物的無性系，瞭解細胞分化和形態發生的機制都十分重要。

（5）可以利用胚狀體進行同步分裂的研究，以瞭解細胞週期的真實過程和認識控制從親代細胞到子細胞過程中生化變化系列的因子。一般用生長激素和細胞分裂素控制細胞同步分裂。