細胞色素

[拼音]：chimeisu

[英文]：gibberellin

一類主要促進節間生長的植物激素，因發現其作用及分離提純時所用的材料來自赤黴菌而得名。

赤黴菌是水稻惡苗病的病原菌，感病植株的高生長速率遠遠超過無病植株。1926年日本黑澤英一用赤黴菌培養基的無細胞濾液處理無病水稻，產生了與染病植株相同的徒長現象，這提示赤黴菌中有促進水稻生長的物質。1938年日本藪田貞治郎和住木諭介從赤黴菌培養基的濾液中分離出這種活性物質，並鑑定了它的化學結構。命名為赤黴酸。1956年C.A.韋斯特和 B.O.菲尼分別證明在高等植物中普遍存在著一些類似赤黴酸的物質。到1983年已分離和鑑定出60多種。一般分為自由態及結合態兩類，統稱赤黴素（見圖）。

赤黴素都含有（－）－赤黴素烷骨架，它的化學結構比較複雜，是雙萜化合物。在高等植物中赤黴素的最近前體一般認為是貝殼杉烯。各種不同的赤黴素之間的差別在於雙鍵、羥基的數目和位置。自由態赤黴素是具19Ｃ或20Ｃ的一、二或三羧酸。結合態赤黴素多為萄糖苷或葡糖基酯，易溶於水。

赤黴素可以用甲醇提取。不同的赤黴素可以用各種色譜分析技術分開。提純的赤黴素經稀釋後處理矮生植物，如矮生玉米，觀察其促進高生長的效應，可鑑定其生物活性。不同的赤黴素生物活性不同，赤黴酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必須有一個赤黴環系統（環ABCD），在C-7上有羧基，在A環上有一個內酯環。

植物各部分的赤黴素含量不同，種子裡最豐富，特別是在成熟期。

赤黴素最突出的生理效應是促進莖的伸長和誘導長日植物在短日條件下抽薹開花。各種植物對赤黴素的敏感程度不同。遺傳上矮生的植物如矮生的玉米和豌豆對赤黴素最敏感，經赤黴素處理後株型與非矮生的相似;非矮生植物則只有輕微的反應。有些植物遺傳上矮生性的原因就是缺乏內源赤黴素（另一些則不然）。赤黴素在種子發芽中起調節作用。許多禾穀類植物例如大麥的種子中的澱粉，在發芽時迅速水解；如果把胚去掉，澱粉就不水解。用赤黴素處理無胚的種子，澱粉就又能水解，證明了赤黴素可以代替胚引起澱粉水解。赤黴素能代替紅光促進光敏感植物萵苣種子的發芽和代替胡蘿蔔開花所需要的春化作用。赤黴素還能引起某些植物單性果實的形成。對某些植物，特別是無籽葡萄品種，在開花時用赤黴素處理，可促進無籽果實的發育。但對某些生理現象有時有抑制作用。

關於赤黴素的作用機理，研究得較深入的是它對去胚大麥種子中澱粉水解的誘發。用赤黴素處理滅菌的去胚大麥種子，發現GA3顯著促進其糊粉層中 α-澱粉酶的新合成，從而引起澱粉的水解。在完整大麥種子發芽時，胚含有赤黴素，分泌到糊粉層去。此外，GA3還刺激糊粉層細胞合成蛋白酶，促進核糖核酸酶及葡聚糖酶的分泌。

赤黴素應用於農業生產，在某些方面有較好效果。例如提高無籽葡萄產量，打破馬鈴薯休眠；在釀造啤酒時，用GA3來促進製備麥芽糖用的大麥種子的萌發；當晚稻遇陰雨低溫而抽穗遲緩時，用赤黴素處理能促進抽穗；或在雜交水稻制種中調節花期以使父母本花期相遇。