微重力變化對植物細胞骨架的影響研究

　　摘要細胞骨架在調控向重力性反應早期的訊號感受和傳導過程中起重要作用。闡述了植物根系材料的力學特性,介紹了植物感受重力的2種假說,分析了細胞骨架蛋白在重力訊號傳導鏈中的作用及細胞骨架與高等植物向重性的關係,以期為細胞骨架和植物向重性的研究提供依據。
　　關鍵詞微重力;植物;細胞骨架;影響

　　向重力性反應是植物適應地球重力場環境的一個重要生理過程,是植物能夠正常生長髮育不可缺少的反應機制。高等植物根的向重力性使其能夠充分吸收土壤中的水分和礦質營養,莖的負向重性使其能夠充分接受光照。研究表明,植物感受重力與訊號傳遞之間的精確調控可能是通過不同細胞器之間的相互作用來實現的。細胞骨架被認為是與植物向重性有關的重要細胞器之一。細胞骨架***Cytoskeleton***是指真核細胞中的蛋白質纖維網架體系[1]。細胞骨架不僅在維持細胞形態、保持細胞內部結構的有序性方面起重要作用,而且還與細胞運動、物質輸運、能量轉化、資訊傳遞、細胞分裂和分化、細胞凋亡、細胞的癌變、基因表達等生命活動密切相關。
　　
　　1植物根系材料的力學特性
　　
　　植物根系材料不同於一般的工程材料,研究其力學特性,最大的困難在於它參與代謝活動,具有多相、非均勻、各向異性等特點,其應力不僅與應變有關,還與流動因素有關。在不同生理和生長環境下,其力學性質存在很大差異[2]。許多國內外專家學者對木本植物、草本植物、農作物的根系進行了大量的拉伸、壓縮、彎曲、衝擊、應力鬆弛、糯變試驗等研究,得到了少數根系的拉伸最大載荷、應力、應變、彈性模量、彎曲應力等引數,得到了個別根系的衝擊韌性、應力鬆弛、糯變試驗資料和曲線,推得了本構方程、應力鬆弛方程和糯變方程等。儘管這些研究成果是初步的、不全面的,但它們已在防風治沙、防水土流失等生態環境建設工程中發揮了重要作用,為植物根系力學的進一步發展奠定了基礎。
　　
　　2植物感受重力的2種假說
　　
　　植物重力訊號感受機制一直是生物學界爭論不休的話題。截至目前對於重力訊號感受的解釋主要有2種,即澱粉平衡石假說與原生質體壓力假說。
　　澱粉平衡石假說認為,重力訊號是由一類結構特殊的細胞即平衡細胞來感受的。在根中平衡細胞是位於根冠的柱狀細胞,而在下胚軸和花序軸中平衡細胞是內皮層細胞。這2種細胞都是高度極化的細胞,但存在結構上的特異性。平衡細胞的細胞核位於細胞的中部或頂部,細胞質可以分為2層,包含內質網的周邊區域和富含肌動蛋白微絲的中央區域。平衡細胞最顯著的結構特徵是都含有澱粉體[3]。澱粉體起平衡石的作用,其比重大於細胞質。在垂直生長的器官中,這些澱粉體沉降在細胞的底部,當植物器官在重力場中的方向發生改變,這些澱粉體因為比重較大,重新沉降到新的物理學底部。中柱細胞和內皮層細胞就是通過這些澱粉體的沉降來感受重力的變化。
　　原生質體壓力假說是平衡石假說之外的另一種關於重力感受的假說。在擬南芥無澱粉體的突變體中,儘管重力敏感性降低,但給予植物長時間的重力刺激,其根仍能發生一定程度的向重力方向彎曲。因此,有人認為在植物體中除了結構特異的平衡細胞外,植物的原生質體本身也可以感受到重力的改變。原生質體壓力假說的主要內容是:當植物體的原生質體在重力場中的取向發生改變時,原生質體上部的細胞膜與細胞壁之間的張力增強;這種張力的改變通過特異的區域,即細胞膜與細胞壁通過細胞骨架相連線的區域,傳遞到細胞膜上改變細胞膜的張力,從而活化質膜上張力敏感的離子通道,特別是鈣離子通道;胞質中鈣離子濃度的改變引發下游的訊號傳導,最終引起植物器官的向重性彎曲。
　　3細胞骨架結合蛋白在重力訊號傳導鏈中的作用
　　
　　3.1微絲結合蛋白
　　細胞骨架結合蛋白可分為微絲結合蛋白***ABPs***和微管結合蛋白***MAPs***。在植物中研究得最清楚的ABPs是微絲單體結合蛋白以及抑制蛋白和微絲解聚因子,如ADF/絲切蛋白。這2類蛋白都是由多個基因家族編碼,在微絲骨架組成方面起著重要的作用。過量表達ADF的擬南芥植株生長緩慢,細胞縱向的微絲束消失;而抑制ADF表達則可刺激細胞伸展和細胞伸長生長,同時細胞形成粗的縱向微絲束。細胞周邊部位的微絲網路可能是這一蛋白的作用靶點,但是由於周邊微絲的動態性與不穩定性,通常很難通過影象觀察到其變化[4]。重力刺激可能調控某些細胞骨架結合蛋白的活性,進而引起細胞骨架重組。如在受到重力刺激的早期擬南芥根的柱狀細胞和玉米的胚芽鞘細胞質的pH值發生改變,ADF的活性受到磷酸化與去磷酸化的調控。在高的pH值條件下ADF調控微絲的解聚,並可能因此改變平衡細胞中微絲骨架的動態性。
　　3.2微管結合蛋白
　　與微絲相似,微管重組的過程中微管聚合和解聚的調節可能與結合蛋白有關。利用擬南芥突變體分析微管結合19蛋白的功能取得了巨大的進展。最近發現的細胞壁束間纖維束機械強缺失突變體***fra2***和下胚軸減少伸長突變體***botero 1***都表現為周邊微管的擾亂。
　　
　　4細胞骨架與高等植物向重性的關係
　　
　　細胞骨架不僅在維持細胞形態、承受外力、保持細胞內部結構的有序性方面起重要作用,而且還參與許多重要的生命活動。如在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離;在細胞物質運輸中,各類小泡和細胞器可沿著細胞骨架定向轉運;在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成。
　　研究認為,細胞骨架一方面在細胞質中形成網路,受到沉澱的澱粉體的牽動,另一方面與質膜上的受體相互作用,啟用受體,啟動重力訊號傳導過程。最近的研究表明,細胞骨架不僅是細胞感受重力訊號的重要環節,而且對根尖細胞中的生長素運輸起重要的調控作用。對生長素運輸載體***PIN***突變體根向重力性反應的研究表明,生長素的極性運輸與其向重力性反應有關。微絲解聚劑***如cytochalasin***可減少生長素的極性運輸,也影響根的向重力性[5]。
　　
　　5結語
　　
　　細胞骨架和植物細胞向重性研究表明,植物向重性現象是一個集研究細胞骨架排列、訊號傳導、植物激素行為、植物生長調控於一體的完美系統。傳統的研究細胞骨架和植物向重性的方法已加入了新的生物學技術,如免疫熒光技術、套籠探針技術和其他新發展的顯微技術。免疫熒光技術可以觀察到向重力性過程中細胞骨架的重排,套籠探針的微注射技術可以觀察到細胞骨架的實時動態變化過程[6]。利用修飾細胞骨架的熒光報告蛋白可以觀察到活細胞中細胞骨架的變化,採用熒光蛋白顯示劑監測細胞質中鈣和pH值變化已用於保衛細胞中訊號傳導的研究,以及根的發育和向重力性的研究。
　　
　　6參考文獻
　　
　　[1] 劉貽堯,王伯初.植物對環境應力刺激的生物學效應[J].生物技術通訊,2000***11***:219-222.
　　[2] 段傳入,王伯初,王憑青.水稻莖的結果及其效能的相關性[J].重慶大學學報,26***11***:11-13.
　　[3] 程洪,張新全.草本植物根系網固土原理的力學試驗探究[J].水土保持通報,2002,22***5***:20-23.
　　[4] 陶祖萊,孟慶國.關於我國生物力學發展的幾點意見[J].力學進展,2000,30***3***:472-475.
　　[5] 王建華,茹鮮,王春英,等.微重力處理對白菜和綠豆種子發芽的影響[J].中國蔬菜,2002***4***:37.
　　[6] 金靜.植物對重力訊號的感受、傳遞和反應機理的研究[D].杭州:浙江大學,2004.