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香嫩造句

摘要:1、藕拌黃花菜,清香嫩脆,涼血解毒. 2、由於玫瑰具有耐寒、耐溫的屬性,且花蕾香嫩、潤澤,早在隋唐時期,就倍受宮廷貴人的青睞。...


[拼音]:zhilei

[英文]:lipid

難溶於水而易溶於乙醚、氯仿或苯等非極性溶劑中的有機化合物,或稱脂質。種類甚多,其化學結構各異,包括甘油三脂、磷脂、神經磷脂及固醇等。脂質代謝的紊亂可導致高脂血症、脂肪肝等疾患。

脂類廣泛存在於生物體中,按化學結構可分為單純脂類(主要有甘油三酯及蠟等),複合脂類(主要有磷脂、腦苷脂等)及脂類衍生物(主要有固醇、脂肪酸等)。正常人體內脂類含量約佔體重的14~19%,肥胖人約達30%,其絕大部分是甘油三酯。各種脂類的生理功用不盡相同,甘油三酯是體內儲存能量的主要物質。它的主要生理功用是氧化供能,每克脂肪產能9千卡,有人稱它為燃料分子。磷脂和膽固醇是生物膜的重要組成成分。在生物膜中磷脂形成雙分子層,這一結構與磷脂和膽固醇分子中含有不對稱的親水基團和疏水基團有關。親水基團能與水結合,因此朝向膜的內外表面,而疏水基團借分子引力相互吸引朝向膜的中央,形成脂質雙分子層結構。生物膜的這種脂質雙分子層結構,使它不具剛性而具有流動性,其流動性的強弱與膜中磷脂和膽固醇的含量比、磷脂結構中脂肪酸鏈的長度,以及脂肪酸的不飽和程度有關。脂類中的必需脂肪酸是人類尤其是兒童生存不可或缺的。一旦缺乏,即可出現面板炎症,面板呈鱗片狀並增厚,創傷不易癒合,在兒童生長速度減慢。脂類除上述功能外,還可促進脂溶性維生素(A,D,E,K)的吸收。脂溶性維生素缺乏可引起多種臨床表現。甘油二酯、三磷酸肌醇及必需脂肪酸的衍生物前列腺素還是細胞內的訊號分子。總之脂類具有許多重要的生理功用,它是人類重要營養素之一。每克脂肪產熱約9千卡,肝、腎皮質、心肌、骨骼肌(不進行劇烈活動時)均以脂肪為主要能源。脂肪酸在肝臟氧化時產生的酮體,可為心肌、腎皮質、骨骼肌和腦的能源。

分類

(1)單純脂類。指脂肪酸與醇形成的酯。甘油三酯是一分子甘油與三分子脂肪酸以酯鍵相連形成的酯;而甘油二酯及一酯則為由一分子甘油分別與二或一分子脂肪酸形成的酯,其結構式見圖1。日常生活中所用的植物油(如花生油、大豆油、玉米油及芝麻油等)和動物油(如豬油、牛油、奶油等)都是甘油三酯,也稱脂肪。脂肪與油在化學結構上無甚差別,但油在室溫(20℃)下為液態,而脂肪為固態,二者在不同溫度下可互變。單純脂類中的蠟是由長鏈脂肪酸與高分子量一元醇形成的酯,如蜂蠟、羊毛脂等。

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(2)複合脂類。指化學成分中除脂肪酸和醇之外還含有其他成分的酯,如磷脂、腦苷脂等。磷脂在其組成中除含磷酸外,還含有含氮的有機鹼。以甘油為核心的磷脂稱為磷酸甘油酯,如磷脂醯膽鹼卵磷脂、磷脂醯膽胺腦磷脂、磷脂醯絲氨酸、磷脂醯肌醇及心磷脂等;還有不含甘油而含神經鞘氨醇的磷脂如神經鞘磷脂、神經節苷脂及腦苷脂等;前者含有磷酸而後二者則不含磷酸而含糖基。它們主要是神經細胞膜及神經鞘的組成成分。上述一些重要的磷脂結構見圖2。

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(3)衍生脂類。指上述脂類不溶於水而溶於脂溶劑的水解產物,如脂肪酸、固醇及酮體等。

上述各種天然脂類中的脂肪酸均含偶數碳原子,可以是飽和的,也可以是不飽和的。飽和脂肪酸中由16個碳原子組成的軟脂酸及由18個碳原子組成的硬脂酸最為常見。不飽和脂肪酸則以其碳鏈的長短、雙鍵的多少及雙鍵位置的不同而有多種,其中在營養上重要者,有十八碳二烯酸(亞油酸)、十八碳三烯酸(亞麻油酸)及二十碳四烯酸(花生四烯酸)等三種,因其不能由體內合成,必需由食物供給,故稱必需脂肪酸。其中十八碳二烯酸在體內可轉變為十八碳三烯酸及二十碳四烯酸,故十八碳二烯酸是最重要必需脂肪酸。成人每日約需 10g十八碳二烯酸,臨床上治療冠心病所用的益壽寧即含十八碳二烯酸。此外,許多不飽和脂肪酸不僅可降低血膽固醇濃度,而且還可降低淋巴細胞的免疫活性,起天然免疫抑制劑的作用,故有人用其治療自身免疫病。

消化吸收

食物中的脂類在小腸中消化。這些脂類主要是甘油三酯及少量的磷脂、膽固醇酯等。脂類物質經膽汁酸鹽乳化後,由小腸液中的胰脂肪酶、腸脂肪酶、磷脂酶 A及膽固醇酯酶逐步水解,然後由小腸粘膜細胞吸收重新再合成甘油三酯。在小腸粘膜細胞中,少量未被水解的甘油三酯與腸粘膜細胞中再合成者一道與載脂蛋白及磷脂等結合成乳糜微粒,經胸導管進入血液迴圈。一些碳鏈不太長的自由脂肪酸則可直接經門靜脈進入血液迴圈,流經各組織被攝取並進行代謝。

因脂類不溶或難溶於水,因此膽汁酸鹽在脂類的消化和吸收中起著重要作用。親水性的膽汁酸鹽不僅可乳化脂類物質,而且能攜帶脂肪的消化產物通過覆蓋在小腸微絨毛表面的非流動性水層,進入粘膜細胞。如果膽管結石、胰腺癌等疾患引起膽道梗塞,則膽汁酸鹽進入腸道的量減少,以至食物中脂類物質不能被消化吸收而導致脂肪瀉。脂肪瀉時除糞中的脂肪增加外,常伴有脂溶性維生素的吸收障礙。

血脂

脂類在體內通過血液運輸。血漿中脂類含量可大致反映體內脂類代謝的情況。自由脂肪酸在血漿中的運輸主要是通過與親水白蛋白的結合進行。其餘脂類在血液中也結合親水蛋白質(稱載脂蛋白,Apo)形成脂蛋白複合體,但這裡載脂蛋白只起標記作用,不同載脂蛋白被不同受體識別而分別吸收入胞。根據各類脂蛋白的物理性質(如密度及所帶電荷的多少),可用超速離心法(圖3)及電泳法(圖4)將其分離並加以分類(表1)。圖3 上面表示不同脂蛋白在離心管的不同密度分層中的分佈情況。下面是各脂蛋白組分中所含的載脂蛋白。

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上述各類脂蛋白均含有磷脂,磷脂有穩定脂蛋白的作用。各種脂蛋白在血漿中轉運時彼此間可交換脂類與載脂蛋白。不論是什麼原因引起的脂類代謝紊亂,均可從相應脂蛋白含量的異常表現出來。

一些有遺傳性缺陷的患者,如LDL受體(與LDL代謝有關)缺失或脂蛋白脂肪酶(具有廓清乳糜微粒的作用)缺乏者,其血漿中相應的脂蛋白濃度增高,這稱為高脂蛋白血癥。此外,高脂蛋白血癥亦可繼發於某些疾病,如糖尿病等之後。

動脈粥樣硬化主要是由於血漿中膽固醇濃度過高,在大、中動脈內膜沉積,久之形成粥樣斑塊而使動脈管腔狹窄,若發生在冠狀動脈內膜則可引起心肌缺血,甚至心肌梗死。血漿高密度脂蛋白水平與動脈粥樣硬化症和冠心病的發生有密切關係。能合成較多高密度脂蛋白的人不僅長壽,且很少發生心肌梗死;反之,則易發生動脈粥樣硬化症。胖人及糖尿病患者,其血漿中高密度脂蛋白濃度較低,故易發生冠心病。這是因為高密度脂蛋白能轉運肝以外多組織(包括動脈內膜)中的膽固醇到肝臟進行分解代謝的緣故。

甘油三酯的分解代謝

甘油三酯在組織中脂肪酶(激素敏感脂肪酶)的作用下逐步分解,最終生成甘油和自由脂肪酸。自由脂肪酸的氧化須先經活化,即與輔酶 A結合生成脂肪醯輔酶A。脂肪醯輔酶A主要通過β氧化途徑進行氧化分解,釋放能量。所謂β氧化是指脂肪酸在β位碳原子處被氧化斷裂。此外,少數脂肪酸從 α位碳原子被氧化這稱為 α氧化。也有的從遠離脂肪酸羧基端的碳原子進行氧化斷裂,這稱為ω氧化。β氧化的具體過程見圖5。

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從圖5可知,脂肪酸在細胞內氧化時產生能量以供機體利用。脂肪酸在肝臟中進行β氧化時產生乙醯輔酶 A。但肝臟由於缺乏某些酶,常不能徹底氧化脂肪酸乃生成酮體。在乙醯輔酶A醯基轉移酶催化下兩分子乙醯輔酶A縮合生成乙醯乙醯輔酶A,乙醯乙醯輔酶A再與一分子乙醯輔酶A縮合,在β-羥-β-甲基戊二醯輔酶A合成酶催化下生成β-羥-β-甲基戊二醯輔酶A(HMG-CoA),HMG-CoA又在HMG-CoA裂解酶催化下裂解釋放出一分子乙醯輔酶A而生成乙醯乙酸。乙醯乙酸可還原成β-羥丁酸或脫羧成丙酮;臨床上將這三種物質統稱酮體。酮體在肝臟生成,但肝臟缺乏氧化酮體的酶,故酮體隨血液運輸到心臟、腦、腎袋a href='http://www.baiven.com/baike/222/317836.html' target='_blank' >雀甕庾櫓緩笤僮陰8窤。乙醯輔酶A可進入三羧酸迴圈氧化釋能。如此看來,酮體是脂肪酸在肝臟中氧化的正常產物,也是飢餓狀態下成人、新生兒及胎兒腦組織能量的主要來源。酮體的生成和利用見圖6。

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肝外組織氧化酮體的速度相當快,能及時除去血中的酮體。因此,在正常情況下,血液中酮體含量很少,通常少於100mg%。尿中酮體含量極少,不能用一般方法檢出。但在患糖尿病或長期不能進食時,糖的利用發生障礙或缺乏可利用的糖,以致機體必需大量動用儲存的脂肪進行分解,以獲能量。在此情況下,大量脂肪酸在肝臟氧化產生大量乙醯輔酶A。乙醯輔酶A進入三羧酸迴圈時需與草醯乙酸結合,但在患糖尿病或長期不能進食時,草醯乙酸往往不足,因此乙醯輔酶A不能全部進入三羧酸迴圈。不能進入三羧酸迴圈的那部分乙醯輔酶 A即通過酮體生成途徑生成酮體。當肝內生成的酮體超過肝外組織利用的能力時,血中酮體含量就會升高,這在臨床上稱為酮血癥。酮體從尿排出增多即稱為酮尿症。酮體中的乙醯乙酸、β-羥丁酸是酸性物質,且從尿排出時一定伴有水、鈉、鉀的排出,所以酮尿症易引起脫水和酸中毒,嚴重時能導致昏迷甚至死亡。這常見於未經治療的嚴重糖尿病患者。對於酮體中的丙酮,人體利用它的能力很弱,其揮發性強,常從肺撥出,這是酮症患者呼氣有酮味的原因。

脂肪肝

肝臟是脂類代謝的一個重要場所。脂類的合成及分解,酮體的生成和脂蛋白的代謝等都在肝中進行。如果這些代謝過程受到障礙,或食高脂膳食則可導致脂肪在肝中的積累。正常肝臟含脂類物質4~7%,其中甘油三酯約佔一半。肝中脂類含量高於正常值,則稱為脂肪肝。脂肪肝中增加的脂類是甘油三酯,磷脂含量反而低於正常。慢性脂肪肝會引起肝細胞纖維性變化,造成肝硬變,損害肝臟的正常功能。脂肪肝的發生機理主要在於輸入肝臟的脂肪及脂肪酸過多,或肝臟中脂蛋白的合成發生障礙,致使肝臟中的甘油三酯輸出不暢。例如缺乏必需脂肪酸及膽鹼,則肝臟不能合成卵磷脂,從而影響脂蛋白的合成,肝臟中的甘油三酯亦即不能運出而在肝中堆積。膽鹼及為膽鹼提供甲基的蛋氨酸等由此被稱作抗脂肪肝物質。

脂肪酸的生物合成

主要指飽和脂肪酸的生物合成。這種合成並非是脂肪酸β氧化的逆行過程。人體各組織均能利用乙醯輔酶 A為原料合成脂肪酸。其中以肝臟、脂肪組織及乳腺等較為重要。胞液是合成脂肪酸的場所,但只能合成鏈長為16個碳原子的軟脂酸。其合成的起始為一分子乙醯輔酶A與一分子丙二醯輔酶A(從乙醯輔酶A羧化而來),在脂肪酸合成酶的多酶體系催化下縮合並脫去一分子CO2,然後經還原(加氫)、脫水、再還原(再加氫)等過程而生成含4個碳原子的脂肪酸,與酶結合的4個碳原子的脂肪酸再與一分子丙二醯輔酶A縮合,重複上述過程,又可將鏈延長兩個碳原子,如此重複整個過程 7次之後即合成一分子軟脂酸。軟脂酸的延長和減飽和是在內質網上進行的,以上述同樣方式延長碳鏈生成18個碳原子的硬脂酸,20個碳原子的花生酸等等。這些飽和脂肪酸在內質網上相應的去飽和酶的催化下,脫氫而生成相應的不飽和脂肪酸。例如軟脂酸脫氫生成棕櫚油酸,硬脂酸脫氫生成油酸等等。但機體不能合成必需脂肪酸。

磷脂

是一切生物膜、血漿脂蛋白及肺表面活性物質等的重要組成成分。磷脂有極性親水頭部(磷酸、甘油與含氮鹼)及疏水尾部(長鏈脂肪酸),所以磷脂是兩性化合物,即既可溶於水又可溶於脂。在脂蛋白中磷脂的極性親水頭部可與載脂蛋白結合與載脂蛋白一起與水相接觸,非極性疏水部分與甘油三酯、膽固醇結合形成脂蛋白的核心,起著穩定脂蛋白的作用。

磷脂種類雖多,但機體各組織及體液中75%以上的磷脂是卵磷脂和腦磷脂。它們在各種磷脂酶催化下可逐步分解生成甘油、脂肪酸、磷酸及含氮鹼(膽鹼、膽胺)或絲氨酸。磷脂酶A2可將卵磷脂中連線在甘油的第二位碳原子上的脂肪酸水解生成溶血卵磷脂。溶血卵磷脂是一種很好的乳化劑,也是有效的溶血物質,可溶解紅細胞膜,有一類蛇毒中含有類似磷脂酶A2的酶,故被這類毒蛇咬傷後可發生溶血。卵磷脂中連線在甘油的第二位碳原子上的脂肪酸,常是不飽和脂肪酸如二十碳四烯酸。磷脂酶A2將其水解下來成為自由的不飽和脂肪酸後,可作為合成前列腺素的原料。二十碳三烯酸、二十碳四烯酸及二十碳五烯酸皆是前列腺素的前體,這三種不飽和脂肪酸均可由十八碳二烯酸和十八碳三烯酸轉變而來。故作為前列腺素的合成原料是必需脂肪酸的又一重要生理功能。前列腺素廣泛存在於人體組織中,對多種生理功能(如生育、調節血管的舒縮、腸平滑肌收縮等)和代謝過程發生影響,是人體內一種重要的生理活性物質。

甘油磷脂的合成代謝可以卵磷脂及腦磷脂為例(圖7)。從圖7可知卵磷脂的生物合成途徑有兩條,第一條途徑是主要的合成途徑。由於卵磷脂是肺表面活性物質的重要組成成分,早產兒合成卵磷脂的第一途徑尚未成熟,第二途徑合成的卵磷脂又不能滿足需要,故出生時缺乏足夠的表面活性物質,患兒在出生後不久出現進行性呼吸困難、發紺、呼吸衰竭為特徵的特發性呼吸窘迫綜合徵。卵磷脂還是肝臟合成脂蛋白的重要原料,因此卵磷脂及其組分(如膽鹼)或可用以合成膽鹼的物質(如蛋氨酸)等均有利於脂蛋白的合成,可促進肝中甘油三酯的運出。

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磷脂中還有一些含氮的磷脂,值得一提的是磷脂醯肌醇。當細胞質膜上的肽類激素(因子)受體與相應肽類激素(因子)結合時,可啟用磷脂酶c的活性,從而催化磷脂醯肌醇三磷酸水解成甘油二酯和三磷酸肌醇,這兩種水解產物可分別啟用蛋白激酶c,使某些活性蛋白質磷酸化以改變其活性;以及使內質網中貯存的Ca2+釋出啟用鈣調蛋白以調節某些活性蛋白質的生物學活性。因此甘油二酯和三磷酸肌醇是細胞內傳遞資訊的訊號分子。

固醇

固醇類物質廣泛存在於自然界中,有的自由存在,有的則與脂肪酸結合成酯。因醇種類甚多麥角固醇和谷固醇等是植物固醇;而膽固醇是動物細胞膜的重要成分,有動物固醇之稱。人體內的膽固醇除來自食物之外,還可以乙醯輔酶A為原料進行生物合成。肝臟是膽固醇合成的主要部位,其合成的膽固醇佔全身合成總量的3/4以上,並以脂蛋白形式進入血液。其他組織如腸粘膜細胞、腎上腺皮質、性腺甚至動脈壁等均能合成少量膽固醇。乙醯輔酶A是合成膽固醇的原料,膽固醇的合成過程可分為三個階段。首先二分子乙醯輔酶 A縮合成乙醯乙醯輔酶A,然後與另一分子乙醯輔酶A再縮合生成β-羥-β-甲基戊二醯輔酶A(HMG-COA),在HMG-COA還原酶作尹a href='http://www.baiven.com/baike/224/271348.html' target='_blank' >孟祿乖訝ジ窤生成β、δ-二羥-β-甲基戊酸(MVA)。第二階段是β、δ-二羥-β-甲基戊酸經磷酸化,脫去一分子二氧化碳生成異戊烯焦磷酸酯,6個分子異戊烯焦磷酸酯縮合生成30個碳原子組成的鯊烯。第三階段是鯊烯環化,還原並脫去3分子甲基生成由27個碳原子組成的膽固醇。

參考書目

D.Steinberg & J.L.Witztum, Lipoproteins and Atherogenesis, Current Concepts,JAMA 264(23):3047,1990.

參考文章

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